Кислица обыкновенная (Oxalis acetosella)
С приближение весны снег в хвойном бору начинает понемногу терять свою белизну. Усыпанный старой хвоей, отслоившимися кусочками сосновой коры, семенами и чешуйками шишек снежный покров вначале желтеет, потом чернеет и к середине апреля распадается на отдельные островки, источенные солнцем, подтаивает днём, ночью опять подмерзает и, наконец, пропадает совсем. Но едва успеет подсохнуть обнажившаяся земля, только-только зазеленеет она отмытой дождями листвой зимнезелёных трав, чуть тронутся в рост свежие весенние ростки, как всё вокруг опять покрывается тончайшим белым покрывалом, - зацветает кислица. Цветение это длится недолго и как будто служит сигналом пробуждения для всех остальных растений леса, исключая, быть может, только подснежники, живущие по своему особому расписанию.

Кислица обыкновенная или заячья капуста (Oxalis acetosella) представляет собой многолетнее травянистое растение из семейства Кисличных (Oxalidaceae). Самое раннее письменное упоминание слова oxalis1 встречается в сочинениях древнегреческого поэта, историка и врача Никандра Колофонского (250 г. до н. э. - 170 г. до н. э.) Автор употреблял его для обозначения некоего растения, кислого на вкус, вероятней всего какого-то вида щавеля. Спустя две сотни лет один из основателей современной ботаники Диоскорид (40 г. н. э - 90 г. н. э.) использовал то же имя для определения щавеля обыкновенного (Rumex acetosa). В разрез этой древней традиции выступил, однако, Плиний Старший (24 г. н. э. - 79 г. н. э.) В его знаменитом труде «Естественная история» растение oxys отличается трёхлопастными листьями, весьма характерными для кислицы. Великий шведский учёный Карл Линней (1707-1778), не раз опиравшийся на античные сочинения при составлении единой системы классификации растительного и животного мира, встал на сторону Плиния и в 1753 году раз и навсегда закрепил спорное название за кислицей.

Тем не менее, споры вокруг классификации Кисличных продолжаются по сей день. К этому редкому в нашей стране семейству относят по разным данным от трёх до восьми родов. Традиционно в отечественной ботанике их насчитывалось восемь, теперь это число уменьшилось до пяти. Нет согласия и среди зарубежных таксономических систем: система APG выделяет шесть родов, тогда как системы DELTA и ITIS - только три. Не меньше противоречий вызывает и количество видов, относящихся к тому или иному роду. Для нас, однако, эти споры имеют чисто теоретическое значение, так как на территории России произрастает всего лишь шесть видов кислиц, причём две из них были занесены сюда из Северной Америки и одна - из Африки.

Кислица обыкновенная, однако, вид отнюдь не заносной. Её родиной считается умеренный пояс Северного полушария, включающий Евразию и Северную Америку. Кроме того, она встречается на Кавказе, в Гималаях, в Японии и на Корейском полуострове. На юге Европы её ареал доходит до горных областей Италии и Греции. Растение предпочитает тенистые места с достаточным увлажнением, особенно хвойные леса, где порой создаёт значительные по площади сплошные покровы.

Зрелые ельники и сосняки, обычные для природной зоны тайги, отличаются скудостью почв. И всё же эти бедные, промываемые дождями и насквозь промерзающие подзолистые субстраты как нельзя лучше подходят для произрастания кислицы. Главнейшую роль здесь играет мощность лесной подстилки: чем она толще, тем больше листьев формирует растение. Дело в том, что корневая система кислицы практически не проникает в почву, полностью располагаясь в подстилке, особенно если толщина последней превышает 7-8 см. Именно такова в среднем длина корней растения, которые, несмотря на свою небольшую протяжённость, отличаются многочисленностью, густотой и на удивление большой суммарной площадью поверхности - до 2000 см2 на 1 м2. Такое строение помогает корням интенсивно впитывать воду с растворёнными в ней минеральными солями, образующимися при разложении органических веществ подстилки. В результате уменьшается деминерализация и без того небогатой почвы, связанная с вымыванием. Таким образом, присутствие кислицы идёт на пользу всем окружающим видам растений.
Старые трухлявые пни и разрушающиеся стволы упавших деревьев идеально подходят для произрастания кислицы, так как многократно увеличивают толщину подстилки хвойного леса
Влаголюбивость кислицы объясняется тем, что её нежные листья на 75-88% состоят из воды и, вдобавок, теряют большое количество влаги в результате испарения, происходящего сквозь тонкий защитный слой, устилающий поверхность листовых пластинок - кутикулу. При дефиците воды в каких-нибудь 15-20% листья начинают сморщиваться и погибают.

Чтобы избежать высыхания, кислица использует необычную стратегию. Во-первых, она запасает воду в специальных чешуевидных листочках, о которых речь пойдёт немного ниже. Во-вторых, растение научилось сворачивать свои фотосинтезирующие листья и, таким образом, значительно уменьшать площадь поверхности, через которую идёт испарение. Эта приобретённая в процессе эволюции способность к движению в ответ на изменение внешних условий объясняется тургорным давлением внутри клеток: когда в клетки поступает много воды и цитоплазма начинает давить на клеточные стенки, последние приобретают высокую упругость, что приводит к разворачиванию листьев. Когда воды в клетках становится мало, упругость снижается и листья понемногу опускаются2.

Ранней весной особенно интересно наблюдать, как по вечерам маленькие кустики кислицы один за другим складывают свои листья, готовясь к наступлению ночи, а цветы их клонятся к земле, сворачивают лепестки и застывают до утра. А утром, с восходом солнца, листья начинают раскачиваться, как маятники, словно приветствуя восходящее светило, раскрываются, поворачиваются к солнечном лучам, возобновляя прерванный процесс фотосинтеза.

Важно, что кислица способна быстро сворачивать листья не только с наступлением темноты, повинуясь циркадному ритму, но и при слишком сильном освещении, когда температура воздуха растёт и испарение с поверхности листовых пластинок становится чрезмерным. Не зря она славится тем, что любит прохладу и тень. Это, пожалуй, одно из самых теневыносливых растений, произрастающих в наших лесах. Кислица успешно растёт и развивается при уровне освещения в 10% от нормального дневного света. Опыты показывают, что она способна выживать, используя всего лишь 0,7% от обычной для наших широт дневной освещённости, правда в таких условиях не цветёт и выглядит крайне угнетённой3.

Любопытно заметить, что опускание листьев можно вызвать в любое время, слегка ударив по листочку каким-нибудь твёрдым предметом, например, карандашом. Надо полагать, что такой удар имитирует падение крупной дождевой капли и, значит, сигнализирует о надвигающейся непогоде. Вызванное им движение будет не быстрым, а очень медленными, незаметным для глаза: листья опустятся в течение нескольких минут. Лучше всего этот опыт проделывать весной, когда у кислицы только начинает появляться молодая светло-зелёная листва.

Подобное свойство листьев наблюдается и у других представителей семейства кисличных. Например, у индийского дерева камрунго (Averrhoa carambola) днём листья занимают привычное всем горизонтальное положение, но при малейшем прикосновении к ним опускаются вниз до того, что почти соприкасаются нижними поверхностями. Так как листья у дерева довольно крупные, можно спровоцировать опускание только одной листовой пластинки или же сразу двух или трёх в зависимости от того, прикоснётесь ли вы к целой ветке или к отдельному листочку. В Индии же встречается второй представитель этого рода - билимба или огуречное дерево (Averrhoa bilimba), достигающее высоты в 15 метров. Плоды его похожи на огурцы, но образуются не на ветках, а прямо на стволе. Из них делают соки, желе, прохладительные напитки. Листья билимбы тоже начинают двигаться в ответ на механическое раздражение, а также при смене дня и ночи.
Верхушка побега кислицы с молодыми листьями весной
Верхушка побега кислицы с молодыми листьями весной
Сложенные листья и цветы во время ненастья
Сложенные листья и цветы во время ненастья
Вернёмся, однако, к нашей скромной лесной кислице. В условиях умеренного климата Северо-Западной России развёртывание свежих весенних листьев у взрослых растений приходится на конец апреля или начало мая, иногда и на более поздний период, в зависимости от погоды. Чуть раньше начинается массовое прорастание семян: проростки появляются почти одновременно и в огромных количествах, однако уже через пару недель ситуация сильно меняется, и вездесущие кисличные ростки как будто растворяются среди прочей растительности, исчезая из виду. Это происходит не столько из-за появления трав-конкурентов, сколько из-за высокой смертности проростков: в июле от них остаётся не более 30%, а до взрослого состояния к августу-сентябрю доживает всего 3-4%.

Сходная картина сезонного изменения численности молодой популяции наблюдается из года в год, что даёт основание видеть в ней не случайность, а закономерность. Там же, где существует закономерность, следует искать и её причины. Вероятнее всего, здесь действует механизм, определяемый научным термином эксплерентность. Это своеобразная стратегия выживания, которую часто используют раннецветущие эфемеры и эфемероиды северных лесов. Суть её состоит в способности быстро захватывать освобождающиеся экологические ниши и удерживать их до тех пор, пока не появятся виды с более высокой конкурентной способностью. Таким образом, ростки кислицы - миниатюрного растения с мелкими листочками - стремятся использовать ранней весной как можно большее количество солнечного света и тепла. Когда свет начинают закрывать более рослые соседние травы, побеги, оказавшиеся в тени и не успевшие накопить достаточного количества питательных веществ для дальнейшего развития, отмирают, а оставшиеся продолжают жить, удовлетворяясь тем небольшим количеством света, которое приходится на долю их молодых ассимилирующих листьев4.

Своеобразие жизненного цикла кислицы этим, однако, не ограничиваются. Как правило, развитие нового растения начинается с семени. Возможно, впрочем, и вегетативное размножение, но на нём мы остановимся несколько позже. Итак, семя начинает прорастать в начале мая, при этом семядоли оказываются лежащими на поверхности земли. С виду они округлые, перисто-неровные, выемчатые на верхушке; короткие черешки сближают их в месте выхода из семени. Главный корень развивается медленно, а первый лист появляется только через месяц, ближе к началу лета. От листьев взрослых растений его отличают только меньшие размеры. В скором времени вслед за первым разворачиваются ещё несколько листочков, но расстояния между узлами в местах прикрепления листьев остаются укороченными. Стержневой корень постепенно удлиняется, начинает ветвиться, иногда к нему прибавляются два-три придаточных корешка. Ещё через месяц, в конце июня, семядоли отпадают, а при верхушечной почке образуется несколько листочков, прикрывающих её со всех сторон. К августу эта почка даёт ещё 2-5 листьев второго побега. Из пазух самых нижних листьев возникают боковые побеги, растущие горизонтально или наклонно. По мере нарастания главного и боковых побегов общие размеры кустика увеличиваются и концу вегетативного сезона, то есть в сентябре или начале октября, растение вступает во взрослое состояние. Но до наступления полной зрелости ему ещё далеко.

С приходом зимы для кислицы наступает период покоя. Подобно большинству других травянистых обитателей хвойных и смешанных лесов, она принадлежит к разряду гемикриптофитов. Это значит, что её почки возобновления, дающие весной новые побеги, располагаются на уровне земли, в лесной подстилке. Чтобы подготовится к быстрому росту с первым же приходом тепла, почки ещё с осени начинают формировать несколько зелёных листочков и в таком наполовину развёрнутом состоянии уходят под снег.

Кроме почек растение сохраняет на зиму и часть листьев. Листовые пластинки, появившиеся весной или летом, недолговечны, к осени они опадают. Вместо них появляются другие, живущие 10-11 месяцев. Смена листьев происходит постепенно, так что растение круглый год сохраняет способность к фотосинтезу и, следовательно, может быть отнесено к летне-зимнезелёному феноритмотипу5.

Вообще листья у кислицы бывают двух видов: чешуевидные низовые и фотосинтезирующие срединные. Первые почти незаметны и служат в основном для запасания влаги. Вторые являются своего рода «визитной карточкой» растения, по которой его очень просто узнать и отличить от других лесных трав. За них-то кислица и получила своё название: если сорвать и пожевать такой листок, ощущается кислый вкус наподобие щавеля.

По строению срединные листья тройчатосложные - образуют характерный трилистник, напоминающий листья клевера, но более тонкий и изящный, со сравнительно длинным черешком. Прилистников не имеется. Длина отдельных листовых пластинок составляет от 1 до 2,5 см, ширина - 1,5-3 см. Форма их широко-обратнояйцевидная с выемчатой верхушкой и клиновидным основанием. Нижняя поверхность значительно светлее верхней, на ней бывают заметны красноватые прожилки. Также на нижней стороне листа изредка можно наблюдать желтоватые, как будто пыльные пятна, вызванные инфекцией специфического ржавчинного грибка пукцинии (Puccinia oxalidis)6.

Молодые листочки густо опушены, на старых опушение заметно редеет или исчезает совсем. У основания старого листа в месте, где крепится черешок, можно заметить отделительный слой, состоящий из тонкостенных паренхимных клеток. Когда лист отмирает, вначале обесцвечиваются и опадают листовые пластинки, затем сам черешок, а основание ещё долго сохраняется в виде чешуи с уплощённой голой верхушкой, представляющей собой рубец от опавшего черешка.

По мере роста побега низовые и срединные листья поочерёдно сменяют друг друга. Главная верхушечная почка функционирует то как открытая, производя фотосинтезирующие срединные листья, то как закрытая, образуя низовые чешуи. В результате побег как бы складывается из нескольких составных частей, возникающих в результате чередования периодов роста, причём границы между такими частями обозначаются низовыми листьями.

Листья кислицы съедобны, люди употребляли их в пищу и лечились ими на протяжении тысячелетий. Вкус у них кисловатый, что объясняется высоким содержанием щавелевой кислоты, а также других органических кислот: аскорбиновой, яблочной, янтарной. Употребление в пищу большого количества листьев может вызвать слабое отравление, проявляющееся нарушением пищеварения и снижением функции почек. Впрочем, щавелевая кислота в больших количествах содержится во многих традиционных овощах, таких как шпинат, брокколи, брюссельская капуста и пр. В связи с этим большинство современных диетологов считает, что отравление здоровых людей кислицей крайне маловероятно. Гораздо более опасно растение для овец. Имеются также данные, что молоко коров, поедавших кислицу, быстро свёртывается и становится непригодным для производства масла7. А вот для лесных вредителей листья почти несъедобны из-за высокого содержания в них оксалата кальция. Чаще всего листогрызущие насекомые оставляют их нетронутыми или повреждают незначительно8.

В народной медицине листьями кислицы обыкновенной в прежние времена лечили цингу, желтуху, изжогу, использовали их в качестве противоглистного и ранозаживляющего средства.
Молодые опушённые листья
Молодые опушённые листья
Старый лист с разрушающимся хлорофиллом
Старый лист с разрушающимся хлорофиллом
Старый лист, лишённый хлорофилла и хромопластов
Старый лист, лишённый хлорофилла и хромопластов
Нижняя сторона листа
Нижняя сторона листа
Так называемое зрелое генеративное состояние, когда жизненная сила растения достигает наивысшего развития, когда оно способно с наибольшей скоростью накапливать питательные вещества, осуществлять максимально эффективный фотосинтез и давать наибольшее количество семян, наступает в конце второго или в начале третьего года жизни. В это время появляются побеги четвёртого порядка, а главная верхушечная почка отмирает. Дальнейший рост обеспечивается за счёт боковых побегов. Растение регулярно цветёт и плодоносит.

Цветение кислицы начинается рано, протекает бурно и заканчивается довольно скоро. Но это лишь одна, и притом наиболее заметная сторона её репродуктивного цикла. Помимо знакомых нам обычных хазмогамных9 цветков, растение формирует ещё и клейстогамные, никогда не раскрывающие своих бутонов и, следовательно, предназначенные для самоопыления.

Хазмогамные цветки развиваются весной из перезимовавших пазушных почек низовых листьев10, хотя отмечены случаи их появления поздней осенью11. Продолжительность жизни одного цветка составляет 3-4 дня, в целом же массовое цветение продолжается, в зависимости от погоды, 7-14 дней. Рыльца и пыльники обычно созревают в одно и то же время, лишь иногда вторые немного опережают в развитии первых.

Клейстогамные цветки появляются позднее, с июня по сентябрь. Они формируются из неперезимовавших почек в пазухах как низовых, так и срединных листьев. Развитие идёт быстро: от появления цветочной почки до момента созревания семян проходит 4-5 недель. Количество нераскрывающихся цветков во многом зависит от условий произрастания и увеличивается при чрезмерном затенении и избыточном увлажнении.

По строению и те, и другие цветки одиночные, сидящие на удлинённых пазушных цветоносах, превышающих длиною листья вместе с черешками. Цветочные стрелки несут по два маленьких чешуевидных тупых прицветника в 2,5-3 мм длиной и 1 мм шириной, которые располагаются на цветоносах выше их середины. Чашечка имеет длину 4-4,5 мм, что почти втрое короче венчика. Чашелистики продолговатые или ланцетные, тупо заострённые, по краю реснитчатые, иногда опушённые.

Венчик довольно крупный - до 2-2,5 см в диаметре, состоящий из 5 белых раздельных лепестков, снабжённых розовыми или фиолетовыми прожилками, в основании часто с жёлтым пятном. Это пятно представляет собой так называемый нектароуказчик, предназначенный для привлечения внимания насекомых к медовым желёзкам - нектарникам, расположенным в месте соединения лепестков с основанием завязи. По всей видимости, это приспособление к перекрёстному опылению не имеет решающего значения, так как насекомые редко и неохотно посещают цветки кислицы. Судя по наблюдениям учёных, несмотря на внешние признаки энтомогамии12, все цветки растения, изучавшиеся в ходе специальных исследований в условиях средней тайги, оказались самоопыляемыми13.

На ночь венчики закрываются, чтобы снова открыться утром. У клейстогамных цветков венчик, как правило, редуцирован. У растения имеется 10 тычинок, расположенных в два круга, причём наружные супротивны лепесткам и короче внутренних. Основания тычиночных нитей слегка срастаются друг с другом. Пыльники продолговатые, белые, налегающие, вначале интрорзные14, однако позже, после распускания цветков, благодаря повороту тычиночных нитей, становящиеся экстрорзными15. Пыльца не сыпучая, в каждом пыльнике находится около 380-340 пылинок. Гинецей синкарпный16, состоящий из 5 плодолистиков, не вполне сросшихся друг с другом в верхней части завязи, с пятью стилодиями17 и головчатым рыльцами. Завязь верхняя, пятигнёздная, в каждом гнезде завязи развивается по одному семени18.

Созревание плодов и семян начинается в конце июня и длится до глубокой осени. Плод представляет собой яйцевидную или продолговато-яйцевидную пятигнёздную коробочку длиной 0,8-1 см и шириной 0,4-0,5 см. С виду он светло-коричневый, островатый, голый, морщинистый. У клейстогамных цветков верхушки коробочек более острые.

Семена линзовидные, коричневые, имеют 2-3 мм в длину и 1,5 мм в ширину, поверхность их продольно-ребристая, тёмная, часто блестящая.

Мелкий невзрачный плод имеет интересное свойство - он способен как бы взрываться от прикосновения. Дотронувшись пальцами до созревшей семянки, можно почувствовать хорошо ощутимый толчок, как будто меж пальцев разорвалась микроскопическая граната. Это плод «выстрелил» своими семенами. Такой способ активного выбрасывания семян встречается в растительном мире нечасто19.

Активное саморазбрасывание семян объясняется особым строением семенной кожуры. В ней имеется три слоя. Средний слой состоит из живых клеток с сильным внутриклеточным давлением, обусловленным уже упоминавшимся тургором. Он создаёт высокое напряжение, давящее на наружный слой кожуры и стенки коробочки. Стоит дотронуться до зрелых плодов, как благодаря этому давлению кожура внезапно трескается и с силой сворачивается, сообщая семени толчок, разрывающий стенку коробочки. Толчок настолько силён, что семена вылетают из гнезда на расстояние до полутора метров. А внутренний пробковый слой кожуры остается на семени, обеспечивая его защиту. Имеются сведения, что выброшенные семена подбирают и переносят муравьи, способствуя тем самым распространению кислицы20.

Для прорастания семенам необходимо длительное воздействие низких температур. Их всхожесть сохраняется до четырех лет как в темноте, так и на свету, причём рост освещённости ускоряет прорастание21.

Кислица размножается не только семенами, но и вегетативно, с помощью подземных побегов. Этот процесс усиливается во второй половине лета и осенью. Расселение вегетативным путем ограничено сравнительно небольшим расстоянием, не превышающим 20-40 см. К полноценному вегетативному размножению способны только взрослые плодоносящие особи.

Начиная с трёхлетнего возраста главные побеги кислицы, так же, как и побеги второго порядка, становятся голыми, все листья сосредоточиваются на периферии, создавая вокруг центра растения некое подобие кольца. На четвёртый год отдельные особи начинают распадаться на части - партикулы. Обыкновенно разделение происходит в местах разрывов подземных побегов, возникающих вследствие их перегнивания. Хотя партикулы бывают неравновеликими и размеры их определяются случайным образом, большинство из них состоит из побегов трёх порядков. После отделения они продолжают вести обычный образ жизни, цвести и плодоносить. Это значит, что вегетативное размножение кислицы сразу же даёт взрослые растения, минуя стадию начального формирования.

По мере старения побеги становятся всё более удлинёнными, приобретают бледно-зелёную, желтоватую, иногда почти белую окраску и делаются хрупкими. Это ещё более усиливает и учащает их партикуляцию. В конечном итоге появляются старые генеративные особи, почти не цветущие и имеющие мелкие листья длиной менее 1 сантиметра.

У окончательно состарившихся растений способность к цветению полностью утрачивается. Одни теряют все надземные части, сохраняя единственную розетку из листьев, у других наоборот остаются одни лишь голые побеги без листовых пластинок, на которых, однако, сохраняются живые запасающие чешуи и пазушные почки.

Как же долго живёт обычно кустик кислицы? Подсчитано, что продолжительность его жизни составляет в среднем от 7 до 12 лет, из которых 1-2 года приходится на формирование взрослой особи и столько же - на период бесплодной старости22.

В заключение следует заметить: если вы пришли в лес и обнаружили в нём кислицу, знайте, что лес этот скорее всего старый и экологическое равновесие его не нарушено. При загрязнении почвы, воздуха или вод, а также после значительных вырубок, особенно хвойных деревьев, кислица быстро исчезает из растительных сообществ.

1 Научное название рода Oxalis происходит от двух греческих слов: ὀξύς - «кислый» и ἅλας - «соль».
2 Впервые способность кислицы обыкновенной к движению в ответ на воздействие внешних факторов была замечена и описана русским ботаником А. Ф. Баталиным в 1872 году. Спустя менее чем десять лет тот же феномен описал Чарльз Дарвин в своей книге «Способность к движению у растений» («The Power of Movement in Plants», 1880).
3 Карпов В. Г., «Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги». Ленинград, «Советская наука», 1969 г.
4 Ассимилирующий лист - то есть лист, выполняющий функцию фотосинтеза.
5 Феноритмотипы включают в себя растения со сходными циклами развития листьев. У вечнозелёных растений продолжительность жизни листа превышает 1 год. Летне-зимнезелёные растения сохраняют листву круглый год, но период жизни одного листа при этом составляет менее года.  У весенне-летне-осеннезелёных растений листовые пластинки держатся до тех пор, пока сохраняются условия для фотосинтеза (опадают на зиму). Весенне-осеннезелёные наоборот цветут осенью, а листья сбрасывают летом. Весеннезелёные растут и ассимилируют только весной, их надземные органы отмирают в начале лета и не возобновляются до следующей весны. Данная классификация была предложена советским ботаником И. В. Борисовой. (Борисова И. В., «Сезонная динамика растительного сообщества». - «Полевая геоботаника». - Л.: «Наука», 1972 г., т. 4, стр. 5-136).
6 Safrankova I., «Occurence of Rust Disease Caused by Puccinia oxalidis on Oxalis triangularis in the Czech Republic». Plant Protection Science N50, January 2014, p. 17-18.
7 Брезгин Н. Н., «Лекарственные растения Верхневольжья». Ярославль, 1973 г., стр. 91.
8 Дылис Н. В., «Основы биогеоценологии». Москва, Издательство Московского университета, 1978 г.
9 Хазмогамные - обыкновенные, нормально раскрывающиеся цветки.
10 Серебряков И. Г., «Морфология вегетативных органов высших растений». Москва, «Советская наука», 1952 г.
11 Позднее второе цветение отнюдь не редкость для лесных трав в те годы, когда стоит тёплая, затяжная осень без сильных дождей и ночных заморозков. Мне приходилось наблюдать повторное цветение кислицы, вероники дубравной, звездчатки злаковой, колокольчика раскидистого и др., продолжавшееся вплоть до середины октября. К сожалению, эти поздние цветки пропадают даром, не успев дать плодов.
12 Энтомогамия - опыление цветков растений насекомыми.
13 Верещагина В. А., «Антэкология растений темнохвойной тайги». Учёные записки Ульяновского пединститута, том XIII, выпуск 3, 1968 г.
14 Интрорзный пыльник вскрывается щелью, образующейся с внутренней стороны гнёзд пыльника. Пыльца в таком пыльнике высыпается по большей части внутрь цветка.
15 Экстрорзный пыльник вскрывается щелью, образующейся с внешней стороны гнёзд пыльника. Пыльца в таком пыльнике высыпается главным образом за пределы цветка
16 Гинецей - совокупность частей цветка, образованных плодолистиками. Синкарпный - имеющий несколько плодолистиков, сросшихся стенками.
17 Стилодий - стерильная часть пестика, расположенная между завязью и рыльцем
18 Морфологическое описание цветков дано в основном по книге «Флора СССР». Москва, «Наука», 1949 г., том 14, стр. 76.
19 Петров В. В., «Мир лесных растений». Москва, «Наука», 1978 г., стр. 90.
20 Левина Р. Е., «Способы распространения плодов и семян». Доклад МОИП, вып. 9, 1957 г.
21 Packham J. «Biological flora of British Isles, Oxalis acetosella». Journal of Ecology, vol. 66, 1978.
22 Сведения о жизненном цикле кислицы даны в основном по изданию: Черненькова Т. В., Шорина Н. И., «Кислица обыкновенная». Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1990. Вып. 8, стр. 154-171.
Домашняя страница
Контакты
Файлы
Уголок краеведческий