Недотрога желёзконосная или железистая

(Impatiens glandulifera)

Impatiens_glandulifera_4Impatiens_glandulifera_6Impatiens_glandulifera_1Impatiens_glandulifera_2
Недотрога желёзконосная, или желёзистая (Impatiens glandulifera) - однолетнее растение из рода Недотрога (Impatiens), известное в прошлом как бальзамин желёзистый и недотрога Ройля. Практически все представители данного рода, встречающиеся в нашей стране и вообще в Европе - неофиты1, все они были завезены сюда из тропических областей земного шара в качестве экспонатов для оранжерей и ботанических садов, сбежали в дикую природу, акклиматизировались и теперь являются частью местной флоры. Некоторые виды при этом считаются инвазивными, снижающими биологическое разнообразие коренных растительных популяций. К числу такого рода агрессивных растений относят и недотрогу желёзконосную, В США и Европе с ней ведётся периодическая борьба, однако, как часто бывает в подобных случаях, серьёзными успехами она пока нигде не увенчалась.

Родиной недотроги желёзконосной является Центральная Азия. Первоначальный ареал её распространения в дикой природе охватывал часть Западных Гималаев от пакистанской провинции Хайбер-Пахтунхва через индийские штаты Пенджаб и Уттаракханд до Западного Непала. Здесь вид традиционно встречается в горных районах на высоте от 1600 до 4300 метров над уровнем моря.

На протяжении двух веков, с середины XVIII по середину XX века эта территория так или иначе находилась под контролем британских колониальных властей. Неудивительно поэтому, что научным первооткрывателем вида стал британский естествоиспытатель Джон Форбс Ройль (1798-1858). Он родился в Индии в семье британского служащего. После смерти отца уехал учиться медицине в Эдинбург. В числе его преподавателей был один из основоположников современной дерматологии Энтони Томпсон. От него молодой человек перенял интерес к ботанике и естественной истории. Окончив курс, Ройль вернулся в Калькутту и поступил на службу в Ост-Индийскую компанию в качестве ассистента военного врача. Служил в Бенгальской Армии, квартировавшей в северо-западной части страны. Там ему и довелось познакомиться с дотоле малоизученной флорой, фауной и геологией Гималаев. Собранная им коллекция гербариев и минералов произвела большое впечатление на индийское научное сообщество, состоявшее, разумеется, сплошь из англичан. Как следствие, в 1823 году он был назначен директором ботанического сада, основанного Ост-Индской компанией в городе Сахаранпуре.

Выйдя в отставку и окончательно переселившись на Британские острова в 1831 году, Ройль занялся систематизацией образцов, собранных им во время пребывания в Индии. Он привёз с собой огромную коллекцию лекарственных и других потенциально коммерческих растений, нуждавшихся в изучении и популяризации. В 1839 году по его просьбе из Кашмира в Англию были присланы семена недотроги и некоторых других растительных видов, предназначавшиеся для пополнения коллекции живых экзотических растений Королевских ботанических садов Кью-Гарденс.  В то время эти некогда частные сады, лежавшие в полнейшем запустении, переходили в ведение государства чтобы впоследствии получить статус национального ботанического центра и стать крупнейшим в мире хранилищем ботанических материалов.

В том же 1839 году вышла в свет замечательная книга Ройля «Изображения растительности и других естественноисторических экспонатов, а также флоры Кашмира». Первый из двух томов содержал описания, а второй целиком состоял из ряда превосходных цветных рисунков-иллюстраций. Помимо прочего автор зарисовал 197 растительных видов. Среди них присутствовало и изображение недотроги желёзконосной, подписанное придуманным Ройлем научным названием вида - Impatiens glandulifera2.
Рисунок из второго тома книги Ройля  с изображением недотроги желёзконосной (справа)
Рисунок из второго тома книги Ройля с изображением недотроги желёзконосной (справа)
Джон Форбс Ройль (1798-1858)
Джон Форбс Ройль (1798-1858)
Несколько позже, в 1842 году, немецкий ботаник Вильгельм Герхард Вальперс (1816-1853) предложил переименовать растение в Impatiens Roylei, то есть в недотрогу Ройля. Долгое время это имя употреблялось в научных кругах наряду с оригинальным пока не было упразднено как избыточное в середине XX века3.

Уже в 1855 году одичавшие недотроги стали обнаруживаться вдоль английских речушек и ручьёв далеко за пределами оград, окружавших сады и питомники. В континентальную Европу вид пробрался не позднее 1900 года. В настоящее время он встречается на обширных территориях Евразии от Полярного круга на севере до Испании на западе, Хорватии на юге и Японии на востоке. Завезён и успешно распространяется в Северной Америке и Новой Зеландии.

В России растение было впервые описано в 1914 году4. Широкого распространения тогда оно не получило, в дикой природе встречалось крайне редко. Пик его экспансии пришёлся на 50-е годы XX века, когда семена недотрог вошли в моду и стали пользоваться большой популярностью у московских дачников. С тех пор началась массовая спонтанная натурализация недотрог в нашей стране. В 1956 и 1967 годах растение было найдено в Ленинградской области, в 1971 году - в Московской, в 1975 - в Рязанской, в 1979 - во многих местах Тверской области, в 1980 году - в Липецкой области, в 1987 - в поймах рек Воронеж и Дон, в 1983 году - в Брянской области. Массовая натурализация наблюдалась в Удмуртии и Марийской АССР. Единичные находки отмечались в Сибири, на Кавказе около города Кисловодска и в Алагирском ущелье. В 80-х годах недотроги добрались до Владивостока и появились близ Южно-Сахалинска. Современная северная граница распространения вида в России проходит в Карелии, Мурманской, Архангельской областях и республике Коми.

Недотрога желёзконосная - самое высокое из наших однолетних растений. В целом она неприхотлива, но требует хорошо увлажнённых мест обитания. В достаточно влажных условиях вырастают высокие, маловетвистые растения. Низкие особи с обильно ветвящимися стеблями, короткими междоузлиями и мелкими листьями характерны для нарушенных лесных участков с непостоянным увлажнением.

Обыкновенно недотроги встречаются целыми колониями, покрывающими участки в несколько десятков квадратных метров. Особенно густы их заросли на берегах озёр, каналов, канав, в поймах рек, на опушках прибрежных лесов и в прибрежных травах. Мне не раз приходилось замечать, что они, как правило, не селятся в местах, затапливавшихся весной во время половодья. Зато их часто можно найти растущими вдоль верхней границы воды там, где она проходила в период максимального разлива. Иногда это довольно далеко от речного русла, особенно в период межени. Не исключено, что в период весеннего разлива вода смывает семена растений с затопленных участков и откладывает их на высоких участках берега прежде, чем отступить восвояси. Возможно также, что, проведя какое-то время под водой, семена теряют свою всхожесть. Как бы то ни было, будущие исследования наверняка прольют свет на данный вопрос.

Кроме прибрежных участков вид изредка можно увидеть возле автомобильных и железных дорог, на заброшенных свалках и сырых лугах. В городах растения поселяются редко, не создают зарослей и быстро исчезают без вмешательства человека.

Распространение и численность недотроги меняется от года к году в зависимости от погодных условий. В благоприятные сезоны она захватывает обширные участки, вытесняя с них даже крапиву двудомную и другие не менее упрямые и трудно искореняемые сорняки. Быстрый синхронный рост её весенних побегов скоро затеняет территорию, делая невозможным развитие конкурирующих видов. В менее удачные годы недотроги и крапива растут вперемешку наряду с лопухами и полынью, густо переплетённые лианами повоя.

Вообще недотроги любят селиться на территориях с изначально низким видовым разнообразием растительности. При этом они не имеют выраженных предпочтений к качеству и составу почвы, одинаково хорошо растут на каменистых, песчаных, илистых и торфяных субстратах вне зависимости от степени их плодородия и кислотности. Оптимальными для произрастания недотрог всё же являются почвы, богатые минеральным азотом.

Вид теневынослив, хорошо цветёт и плодоносит вплоть до затемнения в 30% от уровня нормального дневного света, способен выживать и при более низких показателях освещённости, но всё же предпочитает полностью открытые места. Не переносит засухи, при недостатке влаги быстро увядает. Также плохо реагирует на заморозки осенью и весной. Любопытно, что на родине, в Гималаях, растение куда более морозоустойчиво, чем в наших краях.

Для успешного укоренения семян недотрог желёзконосных требуется локальное нарушение дернового покрова - обнажение почвы, возникшее в результате какого-нибудь случайного воздействия или естественной эрозии, например вследствие «распашки» берега речным льдом. Семена - единственное, что остаётся от этих растений после окончания вегетативного периода. Такова судьба всех однолетников: их выживание зависит от плодовитости и, во многом, от случайности: не попадут семена на подходящие для жизни участки земли, замёрзнут, потеряют всхожесть и растению, давшему их, уже не возродиться в будущих поколениях. Кажется удивительным, как при такой ненадёжной на первый взгляд стратегии размножения некоторые однолетние виды умудряются не только поддерживать численность своих популяций, но и распространяться на огромных территориях, как это делает недотрога желёзконосная. В этом смысле ей приходится даже труднее других, поскольку её семена весьма недолговечны: в основном они сохраняют всхожесть в течение года. Лишь около 5% семян остаются жизнеспособными по истечении 18 месяцев. Любопытно, что в лабораторных опытах набухшие семена, хранившиеся при постоянной температуре +20°С, сохраняли жизнеспособность на протяжении 3 лет. Нечего и говорить, что в природе подобные условия хранения совершенно исключены.

Осенью, в сентябре-октябре, на недотрогах появляются плоды, представляющие собой сочные продолговатые обратнояйцевидные коробочки, вытянутые к основанию, с колючим остриём на верхушке. Их длина составляет от 2 до 3,5 см, ширина - 1,5 см. По созревании они, как и у других недотрог, лопаются, открываясь пятью створками, которые с силой отскакивают от семяносца, свёртываются спирально и разбрасывают семена на расстояние до 7 метров в окружности. Каждая коробочка содержит до 16 округлых сплюснутых семян бежевого цвета, покрытых коричневыми пятнами и крапинками, длиной 4-7 мм и шириной 2-4 мм. Вес зрелого семени в среднем составляет 2,35 мг. В нём содержится скудный эндосперм и крупный, хорошо развитый зародыш с мясистыми семядолями. Одно материнское растение даёт от 800 до 4000 семян5. Плодовитость варьирует в зависимости от плотности популяции: увеличение количества растений до 36 особей на квадратный метр влечёт за собой снижение средней семенной продуктивности до 500 семян на особь. Особенно продуктивны устоявшиеся колонии: в местах привычного скопления растений осенью в земле обнаруживается до 32000 семян на квадратный метр территории.

Сухие семена легко переносятся водой, на подошвах людей, в шерсти животных. Первое время они находятся в состоянии покоя. В северных регионах для их активации необходим длительный, не менее чем полуторамесячный период зимнего охлаждения, когда температура почвы не поднимается выше 4°С. После этого весенняя всхожесть составляет примерно 80%, а в лабораторных условиях при искусственном выращивании - почти 100%. Семена растений, произрастающих в более тёплом климате с мягкими зимами, не подвергаются охлаждению, имеют значительно меньшую всхожесть и начинают прорастать уже через 4 недели6.

На северо-западе России прорастание начинается ранней весной. Вначале трогается в рост зародышевый корешок, на котором немедленно закладываются и отрастают придаточные корни, а через две-три недели над поверхностью земли приподнимается стебелёк высотой 2-3 см. Ещё через четыре недели на нём появляются семядоли - зародышевые листья с округлыми пластинками, слегка сужающимися в зазубренные верхушки. Они сидят на коротких голых черешках длиной до 1 см. Множество всходов одновременно проклёвывается из земли в начале мая и начинает их синхронный рост. Со временем молодые растения затеняют листьями землю, вследствие чего конкурирующие виды, вступающие в вегетативный сезон позднее и растущие медленнее, оказываются отрезанными от света - главного условия, необходимого для фотосинтеза. Кроме того, недотроги, по-видимому, оказывают на соседей аллелопатическое воздействие, то есть выделяют химические соединения, тормозящие или подавляющие развитие других растительных организмов7.
Группа проростков недотроги с листочками-семядолями
Группа проростков недотроги с листочками-семядолями
Одиночная особь
Одиночная особь
Настоящие листья вырастают на стебле по очереди в виде спирали: в первом узле их четыре, во втором и далее - по три или реже по два, в последнем случае они располагаются супротивно. Листья черешковые, крупные, до 18 см в длину и до 7 см в ширину. Форма листовой пластинки при основании круглая, на вершине заострённая, края остропильчатые, на каждой стороне располагается по 18-50 острых зубцов. Устьица имеются как на верхней, так и на нижней поверхности листа. Жилкование перисто-петлевидное. Размеры листьев возрастают снизу к 5-7 узлу, затем постепенно уменьшаются к верхушке.

Основания слегка крылатых черешков усажены стебельчатыми тёмно-красными желёзками, за которые растение получило своё название (glandulifera). Они выделяют слизь с неприятным прогорклым запахом. Назначение этих желёз пока не известно. Предполагается, что они представляют собой рудиментарные органы, доставшиеся растению от далёких предков, приманивавших с их помощью мух и других насекомых чтобы питаться ими. Эта теория, впрочем, выглядит малоубедительной: помимо желёзок современные недотроги утратили все приспособления, связанные с плотоядностью. Так для чего же им сохранять единственный орган, не дающий растению ровно никаких эволюционных преимуществ?

Период бурного роста, приходящийся на конец весны - начало лета, переживают далеко не все особи. В это время множество молодых растений гибнет от весенних заморозков, которые нередки у нас даже в мае. До взрослого состояния обыкновенно доживает порядка 10-20% от первоначальной популяции. Кроме того, гибель проростков зависит от их плотности: по мере её роста количество выживающих растений уменьшается. От начальной плотности в 300-350 экземпляров на квадратный метр в итоге, как правило, остаётся не более 30-40 взрослых особей, а чаще и гораздо менее того. Большему числу растений попросту не хватило бы жизненного пространства, света и питательных веществ, добываемых из почвы.

Апогея своего развития недотроги достигают к середине июля. Они, наконец, вытягиваются в свой полный рост и тогда начинается цветение. В центре колонии, как правило, располагаются мощные растения высотой свыше 2 м, а на периферии преобладают мелкие особи ростом ниже 10 см с изменённой «антоциановой» окраской8, свидетельствующей, вероятно, о недостатке влаги и минерального питания. Хорошо развитое зрелое растение имеет прямой красноватый цилиндрический стебель длиной от полутора до двух с половиной метров с мезотонным ветвлением: наиболее сильные, длинные ветви образуются в средней части основного побега. Внутри стебель полый. Его поверхность совершенно голая, глянцевитая, в узлах хорошо заметны утолщения шириной до 5 см. В пазухах нижних листьев формируются так называемые побеги обогащения9 длиной до 10 см с очерёдными листьями. В этот период большая доля массы (более 90%) приходится на надземную часть, поскольку короткие мочковатые корни развиты слабо и уходят в землю не глубже 15 см. Очевидно, иметь более мощную корневую систему однолетнему растению нет нужды: она всё равно отмирает осенью, так что трата ценных ресурсов на её формирование сверх необходимого минимума в ущерб другим системам едва ли целесообразна.
Недотрога желёзконосная в лианах повоя
Недотрога желёзконосная в лианах повоя
Низкорослая (10 см) особь, растущая под пологом леса
Низкорослая (10 см) особь, растущая под пологом леса
Не лишним будет упомянуть, что корни могут вступать в симбиотические отношения с грибами, помогающими растению усваивать воду и минеральные вещества, в особенности - фосфор. На корнях же обитают тли видов Aphis impatiphila и Aphis impatiradicis, приспособившиеся питаться исключительно соком недотрог данного вида10. На листьях паразитирует другой специализирующийся вид тлей - Impatientinum asiaticum, попавший к нам вместе с самими растениями из Азии. Из неспециализированных видов паразитов следует отметить свекловичную тлю (Aphis fabae) и гусениц винного бражника (Deilephila elpenor).

Цветы появляются в середине июля и держатся, в зависимости от погодных условий, до 12 недель. В затенённых местах цветение задерживается на 10-15 дней. Цветоносы длиной до 9 см собраны в короткие торчащие кисти по нескольку - от 2 до 15 - штук. Крепятся они преимущественно в пазухах верхних листьев. Цветки крупные, обоеполые, длиной 3-3,5 см, лилово-розовые, бордовые или красноватые различных оттенков.

Чашелистиков пять. Нижний - самый крупный из них, образует зеленоватый нектароносный шпорец, коленчато загнутый вниз. Его длина - около 5 мм. Два боковых - относительно мелкие (10 мм длиной и 7 мм шириной), косо яйцевидные с заострённой верхушкой, два нижних - очень мелкие (до 3 мм длиной), яйцевидные.
Венчик состоит из пяти лепестков: верхнего, сводчатого с гребнем, длиной до 12 мм и четырёх боковых, сросшихся парами и направленных вниз. Тычинок 5, они короткие и широкие, нити внизу свободные, вверху - сросшиеся в трубку вокруг завязи и рыльца в виде крышечки, которая опадает после созревания рыльца. Тычинки вскрываются после раскрытия цветка. Пыльцевые зёрна бледно-жёлтые, четырёхбороздные, эллипсоидальные. Пестик с коротким столбиком и цельным рыльцем имеет продолговатую пятикамерную завязь с анатропными11 (перевёрнутыми) семяпочками12.

Опыление производится только насекомыми и бывает только перекрёстным. Самоопыление невозможно так как цветки у недотрог протерандричные - пестики и тычинки созревают у них в разное время. К счастью, в опылителях недостатка не наблюдается: цветки недотрог выделяют большое количество нектара, источают сладкий аромат и посещаются множеством насекомых: пчёлами, осами, шмелями, мухами-журчалками. Благо здесь им есть чем поживиться: один цветок производит в среднем 0,47 ± 0,12 мг углеводов в час, тогда как ни одно другое европейское растение не даёт более 0,3 мг. Общий урожай мёда при этом оценивается в 700 кг с гектара, пыльцы - 400 кг/га. Секреция нектара начинается утром, прекращается ночью и возобновляется на следующий день, достигая максимума к полудню. Цветок достаточно большой и устроен так, чтобы самый крупный шмель смог полностью пролезть в мешковидный чашелистик, касаясь при этом спинкой тычинок и рыльца.

После цветения весь околоцветник опадает. Созревшие плоды лопаются. С наступлением первых осенних заморозков растение погибает, оставляя после себя лишь разбросанные семена. На следующий год описанный жизненный цикл повторяется вновь с вариациями, зависящими от превратностей погоды.

Сведения о хозяйственном и медицинском использовании недотрог желёзконосных довольно скудны. Растения до сих пор весьма популярны у цветоводов многих стран и часто выращиваются в садах в качестве декоративных. Семена съедобны, в Непале из них отжимают масло, которое используют потом в кулинарных целях. Листья служат богатым источником природного красителя хны. В знаменитой некогда цветочной терапии, разработанной в 30-х годах XX века английским врачом-гомеопатом Эдвардом Бахом, одна из настоек, носившая название «Бальзамин», готовилась из цветков недотроги желёзконосной.

Гораздо лучше изучены инвазивные характеристики недотрог. Впрочем, тревожные выводы учёных, связанные с ними, кажутся несколько преувеличенными. Так, некоторые исследователи полагают, что растение способствует эрозии берегов, поскольку само не имеет многолетних корней, укрепляющих почву, и одновременно препятствует росту местных многолетников13. Как уже говорилось выше, мне не приходилось встречать недотроги близко к границе воды в период летней межени. К тому же вид далеко не столь широко распространён и многочислен, чтобы обусловить заметное разрушение речных террас.

Считается также, что массовое развитие недотрог снижает разнообразие аборигенных видов на аллювиальных территориях и препятствует возобновлению лесов. И тут следует заметить, что вид селится в основном на пустырях, где растут только крапива да лопух. Разумеется, ни крапиве, ни лопуху не грозит скорое исчезновение с лица земли, и они гораздо менее других растений нуждаются в защите и охране. Что же до лесов, то для них намного опаснее человек, вооружённый бензопилой: с начала 90-х годов прошлого столетия в стране повсюду ведутся почти бесконтрольные «туннельные» вырубки деревьев, приводящие к неуклонной деградации лесных биоценозов. На этом фоне присутствие или отсутствие инвазивных видов не играет сколько-нибудь значительной роли.

Наконец, утверждается, что в период своего массового цветения недотрога отвлекает на себя опылителей, предлагая им большее количество нектара лучшего качества и, таким образом, предотвращая завязывание плодов местных видов. И здесь можно поспорить. Недотроги цветут поздно, в августе-сентябре, когда большинство других растений давно отцвело и плодоносит, а близ рек и на прибрежных лугах можно увидеть в большом количестве лишь жёлтые плети золотарников, дербенник, да, может быть, припозднившиеся васильки. А шмелям, между тем, ещё рано уходить на покой. Для этих насекомых недотроги - настоящий подарок. Посещая их, шмели соберут больше нектара, выведут больше маток и самцов, и с приходом весны в наших лесах и полях появится больше шмелей. Выиграют все, в том числе и местные виды, цветущие в мае, июне и июле.

Родственные виды: Недотрога мелкоцветковая.

Monday, October 11, 2021
1 Единственным видом, исконно произрастающим в северной части Евразии, является недотрога обыкновенная (Impatiens noli-tangere).
2 Оригинальное название упомянутой книги Ройля: «Illustrations of the Botany and other branches of Natural History of the Himalayan Mountains, and of the Flora of Cashmere». Описание недотроги вместе с некоторыми сведениями о характере природы и климате местности, в которой она была обнаружена, можно найти на странице 151 первого тома. Цветная иллюстрация размещена на 28 странице второго тома. Ознакомиться с оцифрованным оригиналом книги можно, пройдя по этой ссылке.
3 Имя Джона Ройля носят теперь род Roylea, принадлежащий к семейству Яснотковых и включающий в себя единственный вид Roylea cinerea, а также несколько других индийских растительных видов: Allium roylei, Epipactis royleana и Fritillaria roylei.
4 Сырейщиков Д. П. «Иллюстрированная флора Московской губернии». Москва, Издание книжного магазина Торгового дома Лахтин, Сырейщиков и Ко, 1914 г., стр 191.
5 Beerling D. J., Perrins J. M., «Impatiens Glandulifera Royle». Journal of Ecology, Vol. 81, No. 2 (Jun., 1993), pp. 367-382.
6 Helmisaari, H. (2010): NOBANIS – Invasive Alien Species Fact Sheet – Impatiens glandulifera. – From: Online Database of the European Network on Invasive Alien Species.
7 Gruntman M., Pehl A., Srijana J., Tielbörger K., «Competitive dominance of the invasive plant Impatiens glandulifera: Using competitive effect and response with a vigorous neighbour». Biological Invasions. 16. 10.1007/s10530-013-0509-9, 2014.
8 Антоцианы – химические соединения, накапливающиеся в тканях растительных организмов и обусловливающие их окраску. Концентрация антоцианов повышается в условиях стресса.
9 Боковые почки, не имеющие периода ростового покоя и развёртывающиеся одновременно с ростом материнского побега, называются почками обогащения. Развивающиеся из них побеги обогащения сильно увеличивают (обогащают) фотосинтетическую поверхность растения, а иногда и увеличивают семенную продуктивность, если побеги генеративные. Побеги обогащения характерны для большинства однолетних и многих многолетних трав.
10 Пащенко Н. Ф., «Тли рода Aphis (Homoptera, Amphidinea, Aphididae), живущие на растениях семейств Apiaceae, Balsaminaceae, Caryophylaceae, Chenopodiaceaeна на Дальнем Востоке России». Зоол. ж., 1993, Т. 72., Вып. 7, стр. 63-79.
11 Анатропные семязачатки – загнутые вниз (в сторону плаценты) на 180° и приросшие вследствие этого боком к удлинённой семяножке. Характерны для большинства цветковых растений, как двудольных, так и однодольных.
12 Морфологическое описание в основном дано по изданию: Марков М.В., Уланова Н.Г., Чубатова Н.В. «Род Недотрога» // Биол. флора Моск. обл. М.: Полиэкс, 1997. Вып. 13, стр. 128-168.
13 Impatiens glandulifera (herb). W: Global Invasive Species Database. Invasive Species Specialist Group (ISSG) of the IUCN Species Survival Commission.

Страница создана 21 августа 2020 года.
Последний раз изменялась 15 июня 2021 года.

Домашняя страница
Карта сайта
Контакты