Хохлатка плотная

Хохлатка плотная (Corydalis solida) принадлежит к немногочисленной группе растений, которые в наших северных широтах можно увидеть только ранней весной. Её живописные куртинки появляется массово вскоре после полного схода снега, когда в лесу ещё нет никакой свежей зелени, и вся лесная подстилка окрашена в один и тот же характерный для апреля пёстро-соломенный цвет. Розовые, сиреневые, фиолетовые хохлатки быстро растут, цветут неделю-другую, радуя ранних шмелей, слетающихся к ним отовсюду, затем плодоносят и исчезают. Но под землёй после них остаются крошечные клубни, успевшие накопить за недолгий вегетационный период достаточное количество питательных веществ, чтобы прожить весь оставшийся год, с конца мая по апрель. Только на следующую весну из сохранившихся почек вновь появляются побеги, начинается новый скоротечный активный цикл жизни этих растения. Столь короткие циклы активности характерны для травянистых эфемеров, использующих наиболее благоприятные периоды года для быстрого, можно сказать – взрывного роста и размножения. В отечественной науке, однако, истинными эфемерами принято считать только однолетние растения, после которых в земле остаются одни лишь семена. Многолетники традиционно относят у нас к группе эфемероидов.

Хохлатка плотная известна людям с давних пор. Согласно древнеримским источникам, египтяне называли её цинкс (cynx) или туцис (tucis). Этимология этих слов, к сожалению, неизвестна. В Древней Греции вид получил название капнос (καπνός), что значит «дым». По всей вероятности, такое наименование связано с эфемерным образом жизни растения, появляющегося внезапно и столь же быстро исчезающего, словно лесная дымка, развеянная утренним ветерком.

От греков это название в латинизированной форме перешло к римлянам. У знаменитого римского учёного и врача Диоскорида в его фундаментальном труде «О лекарственных веществах» хохлатка именуется фумарией (от латинского fumo – «дым»). Описывая вид, автор в числе прочего приводит и собственную версию происхождения его названия: «… сок у растения едкий, он улучшает зрение, но ест глаза и вызывает слёзы [подобно дыму]»¹.

На исходе европейского Средневековья авторитетный немецкий ботаник и врач Леонарт Фукс (1501-1566), автор более 50 научных книг, всё ещё использовал старое латинское название вида, преображённое на поэтический лад. В его работах растение называется Fumus terrae, что можно перевести как «дым земли».

В 1753 году Карл Линней присвоил растению имя Fumaria bulbosa – фумария луковичная, разновидность solida – то есть «плотная». Спустя 20 лет, в 1771 году английский ботаник и садовод Филип Миллер (1691-1771) предложил выделить разновидность в отдельный вид – Fumaria solida. Лишь в начале XIX века швейцарский естествоиспытатель Жозеф Филипп де Клервилль (1742-1831) ввёл в научный оборот современное название вида – Corydalis solida, происходящее от греческого слова корис (κόρυς), что значит «шлем», и намекающее, по всей вероятности, на форму цветка³. Однако это имя приживалось медленно и растение даже в научных кругах ещё долго называли фумарией, в то время как в простонародном обиходе были повсеместно распространены фитонимы, связанные со словом «дым». Так, например, в русском языке, наряду с термином «хохлатка» существовало не менее распространённое название «дымница»⁴, в английском – fumewort, в голландском – rookkruid и пр.

К роду Хохлатка в наше время причисляют свыше 500 видов. Большинство из них обитает в умеренном поясе Северного полушария. Ареал распространения хохлатки плотной охватывает практически всю Европу, от западного побережья Франции до Урала, а также Западную Сибирь, Малую и Среднюю Азии. Северная граница произрастания вида в пределах России проходит по побережью Балтийского моря и далее по Ленинградской, Вологодской и Архангельской областям. Изолированные участки ареала обнаружены в низовьях Енисея и в Забайкальском крае в окрестностях города Нерчинска.

Хохлатка не требовательно к почвам, одинаково хорошо растёт на глинах, суглинках и супесях, не слишком богатых гумусом. В периоде покоя устойчива к высоким и низким температурам. Встречается в светлых лесах разного состава, среди кустарников, по склонам оврагов, на лугах с умеренным увлажнением. В горах поднимается до 2000 м над уровнем моря. Отличается высокой светолюбивостью. Для нормальной продуктивности фотосинтеза хохлатке необходима освещенность более 50% от полной. Именно поэтому период её роста и цветения ограничен несколькими неделями в апреле и мае, когда стоит преимущественно сухая солнечная погода, на деревьях нет листьев, закрывающих свет, и высокие травы по соседству ещё не успели подрасти.

На территории нашей страны произрастает множество видов из рода Corydalis, но в пределах Европейской части в диком виде можно встретить лишь некоторые из них. Все, кроме хохлатки плотной, сравнительно редки. Поэтому, увидев растение, похожее на хохлатку, можно быть в значительной степени уверенным, что перед вами именно Corydalis solida.

От хохлатки полой (Corydalis cava) она отличается формой верхних стеблевых листьев, расположенных между цветками. У полой листья цельнокрайние, жёсткие, тёмно-зелёные с синеватым или бурым оттенком, у плотной – разрезанные, мягкие, светло-зелёного цвета с продольными красноватыми жилками.

Хохлатку промежуточную (Corydalis intermedia) отличают сравнительно небольшие размеры и малое количество цветков – иногда их всего два, изредка пять, крайне редко – восемь, в то время как у плотной – всегда более десяти. Кроме того, прицветники у промежуточной хохлатки цельнокрайние, а у плотной – лопастные. И, наконец, у основания стебля хохлатки промежуточной имеется плёнчатый стеблеобъемлющий лист.

Хохлатка низкая (Corydalis pumila) редка, столь же малоросла, как хохлатка промежуточная, у неё так же мало цветков. Отличить её можно по длине плодоножек, которые вдвое короче, чем у хохлатки плотной. Их длина не превышает 2 мм.

А вот окраска самих цветков всех перечисленных видов может варьироваться в довольно широких пределах: от практически белого и розового до сиреневого и фиолетового цвета.

Стебель достигает в высоту 10-20 см. Чаще всего он простой, иногда возможно появление одной дополнительной веточки в пазухе чешуевидного листа, расположенного невысоко над землёй у основания главного побега.

Листья зелёные, иногда с сизоватым оттенком, сидящие на черешках. Пластинки широкие, дважды или трижды тройчатые, каждый сегмент надрезан на линейно-продолговатые клиновидные дольки и снабжён в свою очередь коротким черешком. Доли листа цельные, иногда на верхушке имеется несколько тупых зубцов. Форма и степень рассеченности сильно варьируется от особи к особи. В весенний период растение редко испытывает нехватку влаги, поэтому листья его не имеют никаких приспособлений, уменьшающих испарение: их кутикула развита слабо, опушение отсутствует. Мало того, поскольку деятельность корневой системы не прекращается даже при низких температурах почвы, листья время от времени осуществляют активную гуттацию. Устьица располагаются на них с обеих сторон, их число составляет в среднем 170 на 1 мм².

Цветки имеют приятный запах. Соцветие – плотная, многоцветковая цилиндрическая кисть. Обыкновенно в ней насчитывается от 15 до 25 и более цветков. Их прицветники клиновидно-обратнояйцевидные, покрытые зубцами или надрезанные на линейные доли. Чашелистики мелкие, плёнчатые, быстро опадающие. Цветоножки нитевидные, нижние длиннее – до 10 см, верхние – вдвое короче. Окраска венчиков варьируется от почти белой до розовой и тёмно-фиолетовой. Длина цветка – 15-20 мм. Наружные лепестки имеют отгиб. Нижний лепесток снабжён при основании бугорком – шпорой, отогнутой вниз. Встречаются лепестки с двумя шпорами, причём одна из них как правило более развита, чем другая. Рыльце дисковидное, по краю мелко-бородавчатое, зубчатое. Пыльцевые зёрна среднего размера, их диаметр – 30-34 мкм. Они снабжены тремя бороздками, иногда вместо них присутствует с десяток морщинистых бугорков. Завязь одногнёздная, содержит 5-7 семяпочек.

Плод представляет собой стручковидную коробочку, поникающую или отклонённую, продолговатую по форме, длиной 10-12 мм, шириной – 3-4 мм. На верхушке плод заострён в носик. Коробочка открывается двумя тонкими эластичными створками.

Семена черные, блестящие, около 2 мм в диаметре, снабжённые плёнчатым недлинным узколанцетовидным придатком. Опадают с недоразвитым зародышем. Карункула⁸ узко-лентовидная, плёнчатая⁹. Каждый цветок даёт в среднем 3-5 семян, каждый побег – от 45 до 100 и более. Семенная продуктивность в местах массового произрастания хохлатки плотной оценивается в 750 семян на квадратный метр поверхности земли.

Проросток хохлатки плотной выходит из-под земли ранней весной. Несмотря на то, что это двудольное растение, семядоля у него всего одна. Единственный маленький листочек, расположенный на тоненьком стебельке высотой до 6 см, осуществляет фотосинтез, благодаря которому в корневой системе происходит накопление питательных веществ.

Настоящий удлинённый побег появляется на второй год. Это событие знаменует собой начало ювенильного периода жизни растения. На невысоком стебле формируется несколько малых чешуевидных листочков и один большой срединный трёхраздельный лист. В пазухе самого нижнего чешуевидного листа закладывается почка возобновления, из которой вырастает побег на следующий сезон.

По окончании вегетативного периода на месте старого клубня с исчерпавшимися запасами формируется новый. У молодых растений на нём заметен слабо выраженный ложно-стержневой корень. Подземная и надземная части существующего побега отмирают до почки возобновления, которая остаётся под землёй.

На третий год жизни формируется уже два срединных листа, один – трижды рассечённый, второй, как у взрослого растения, дважды тройчато-рассечённый. Увеличиваются размеры клубня, междоузлие верхнего чешуевидного листа достигает длины в 5-7 см.

Взрослый период наступает в благоприятных условиях на четвёртый, в менее благоприятных – на пятый или даже шестой год жизни. Генеративные побеги в это время развиваются из верхушечных почек. Вместо одной закладываются уже две почки возобновления, причём каждая из них формирует собственный клубень и собственный генеративный побег. Лишь у сильно угнетённых растений, живущих в неподходящей среде обитания, количество клубней и побегов не удваивается.

В дальнейшем число клубней продолжает нарастать, что приводит к их обособлению. Разделение начинается, когда количество клубней достигает четырёх или более. Клоны уступают размерами материнским особям, их соцветия содержат меньше цветков, а срок жизни не превышает 4-6 лет. С началом вегетативного размножения продукция семян уменьшается, растение вступает в старческий – сенильный период. Впрочем, в дикой природе лишь небольшое количество особей доживает до глубокой старости. Очень старые растения имеют большое число недоразвитых, мелких, часто уродливых клубеньков, их листья немногочисленны и похожи на ювенильные. Средний срок жизни хохлатки плотной составляет обычно 10, максимум – 15 лет.

Подготовка к вегетативному периоду и цветению длится у хохлатки плотной в течение 22 месяцев. Зачаток почки будущего побега закладывается в августе. До мая следующего года он остаётся в покое, затем, в начале июня, в почке возобновления начинается рост, она увеличивается в размерах, наблюдается закладка и дифференциация будущего стебля и листьев. К середине лета почка возобновления достигает 4 мм в высоту и свыше 3 мм в ширину. На появившемся к тому времени молодом клубне возникают придаточные корни длиной 2-6 мм.

Оптимальные температуры для развития хохлатки летом составляют +15-18° С, осенью – +3-5° С. Период осеннего охлаждения должен длиться не менее двух месяцев, в противном случае растение образует карликовые недоразвитые побеги. Пониженная летняя температура задерживает развитие корней.

Ровно через год, в начале следующего сентября, дифференцируются цветки будущего соцветия, к ноябрю в пыльниках уже имеются одноядерные пыльцевые зёрна. В декабре-январе завершается формирование семяпочек, в марте – соцветия. Вскоре после этого побег выходит из почвы на поверхность. Однако для окончательного формирования соцветия и цветения хохлатке необходимо воздействие пониженных температур.

В средней полосе России хохлатки зацветают к середине апреля, когда температура почвы достигает +3-3,5° С. Конец цветения приходится на начало мая. Таким образом, его продолжительность составляет около двух недель.

Опыление цветков производят шмели, обладающие длинными хоботками, а также успевшие проснуться в апреле бабочки. В это время в природе средней полосы очень мало цветущих растений, поэтому к хохлаткам слетаются также и короткохоботковые шмели. Чтобы добраться до нектара, им приходится прокусывать шпорец цветка. В одном из исследований, проводившихся в дубравах Белгородской области, учёные подсчитали, что прокусанные шмелями цветки хохлатки составляли 50—70% от общего их числа¹⁴.

Семена созревают быстро. Уже к середине мая плоды подсыхают и трескаются. Семена высыпаются на землю и распространяются муравьями. Этих насекомых привлекают элайосомы – специальные выросты, содержащие питательные вещества, которыми муравьи кормят своих личинок.

Хохлатку плотную иногда выращивают в садах как декоративное растение. Является медоносом и перганосом, имеет важное значение как ранневесенний источник пищи для популяций диких шмелей.

Все органы растения, особенно клубни, содержат большое количество алкалоидов группы протоберберина, апорфина и протопина¹⁶. В связи с этим хохлатку плотную можно считать условно опасным видом, ядовитым для человека. Наиболее токсичен бульбокапнин. Он блокирует усвоение кальция организмом. Приём препаратов хохлатки в малых дозах со временем может привести к дефициту кальция и вызвать спутанность сознания, потерю памяти, галлюцинации, мышечную дисфункцию, слабость ногтей и костей, депрессию, онемение и мышечные судороги. В больших дозах это вещество вызывает потерю сознания и кататонию. В середине XX века бульбокапнин пытались использовать для общей анестезии взамен морфина и скополамина. Впоследствии от этой практики отказались из-за слишком высокой токсичности препарата¹⁷. В общем же степень токсичности хохлатки для людей и животных на сегодняшний день исследована сравнительно мало. Известно, например, что олени поедают это растение в больших количествах без всякого вреда для себя.

Медицинские исследования последних лет выявили умеренное противомикробное действие спиртового экстракта хохлатки плотной, а также его положительный эффект в лечении рака органов желудочно-кишечного тракта¹⁸ и новообразований в женской репродуктивной системе¹⁹. В экспериментах на животных препараты растения способствовали быстрому заживлению трофических язв желудка²⁰.

Monday, October 11, 2021

¹ Dioscorides, «De materia medica». Tr. by T. A. Osbaldeston. IBIDIS Press, Johannesburg, South Africa, 2000, p. 660.
² Портрет (парсуна) принадлежит перу средневекового художника Хайнриха Фюллмаурера (Heinrich Füllmaurer, 1497-1548). Надпись на картуше сверху гласит: «Leonhart Fuchs Doctor. Contrafayt im 42 iar seins alters. 1541. Tübingen», что значит «Леонарт Фукс, доктор. Запечатлён собственной персоной на 42 году жизни. 1541. Тюбинген». Картина хранится в Земельном музее Вюртемберга в Штутгарте.
³ Clairville, Joseph-Philippe de, «Manuel d'herborisation en Suisse et en Valais, rédigé selon le systême de Linné, corrigé par ses propres principes. Avec l'indication d'un nouveau systême dérivé également des principes de ce grand maître». Winterthour: chez Steiner-Ziegler, Imprimeur Libraire, 1811, s. 371.
⁴ Анненков Н. И., «Ботанический словарь». СПб, Типография Императорской академии наук, 1878 г., стр. 34.
⁵ © https://atlas.roslin.pl/ Attribution-Share Alike 4.0 International. (Проведены цветокоррекция и масштабирование).
⁶ © Jaak Kikas, Attribution-Share Alike 4.0 International. (Проведены цветокоррекция, обрезка и масштабирование).
⁷© Benjamin Zwittnig. Сайт: https://tecen.si/corydalis-solida. (Проведены цветокоррекция, обрезка и масштабирование).
⁸ Карункула – вырост семенной кожуры, содержащий питательные вещества и обычно способствующий распространению семян муравьями.
⁹ Морфологическое описание дано в основном по изданию: «Биологическая флора Московской области». Москва, Изд-во МГУ, 1975 г., вып. 2, стр. 49.
¹⁰ Jacob Sturm, Johann Georg Sturm, «Flora von Deutschland: in Abbildungen nach der Natur», Stuttgart, K. G. Lutz, 1900-1907, Bd. 6, Tafel 44.
¹¹ © Krzysztof Ziarnek, Kenraiz. Attribution-Share Alike 4.0 International. (Проведены цветокоррекция, обрезка и масштабирование).
¹² © Salicyna. Attribution-Share Alike 4.0 International. (Проведены цветокоррекция, обрезка и масштабирование).
¹³ «Биологическая флора Московской области». Москва, Изд-во МГУ, 1975 г., вып. 2, стр. 48.
¹⁴ Горышкина Т. К. «О характере осенне-зимнего покоя у различных сезонных групп травянистых растений дубрав». 1965 г., «Бюлл. МОИП», отд. биологии, т 70, вып. 5.
¹⁵ © Pleple2000, Attribution-Share Alike 3.0 International. (Проведены цветокоррекция, обрезка и масштабирование).
¹⁶ «Растительные ресурсы СССР». Ленинград, «Наука», 1985 г., том 1, стр. 120.
¹⁷ Оголевец Г. С., «Энциклопедический словарь лекарственных, эфирномасличных и ядовитых растений». «Государственное издательство сельскохозяйственной литературы», Москва, 1951 г., стр. 414.
¹⁸ Gorkem Dulger et al., Antimicrobial and Anticancer Activity of Corydalis solida. Value in Health Sciences, 2022, Volume 12, Issue 3, pp. 534-539.
¹⁹ Yanazume S, Fang J, Islam R, Gao S, Kobayashi H. Effect of Tumor Targeted-Anthracycline Nanomedicine, HPMA Copolymer-Conjugated Pirarubicin (P-THP) against Gynecological Malignancies. J Pers Med. 2022;12(5):814.
²⁰Tian B, Tian M, Huang SM. Advances in phytochemical and modern pharmacological research of Rhizoma Corydalis. Pharm. Biol. 2020;58:265-275.

Send Comments

Хохлатка плотная

(Corydalis solida)

Об истории и названии вида

География и среда обитания

Морфологическое описание

Жизненный цикл

Сезонное развитие

Медицинское и хозяйственное значение