Дербенник иволистный или Плакун-трава (Lythrum salicaria)
Дербенник иволистный, стилизация.
Lythrum_salicaria_10
Дербенник иволистный или плакун-трава (Lythrum salicaria) принадлежит к роду Дербенник (Lythrum) семейства Дербенниковых (Lythraceae). Это один из древнейших родов современных цветковых растений, возникший в конце мезозойской эры и сохранивший свои основные характерные черты вплоть до нынешних дней.

Самые ранние материальные свидетельства существования дербенниковых относятся к меловому периоду. На исходе XX века в Вайоминге (США) были найдены частицы окаменевшей пыльцы травянистых полуводных растений рода Lythrum, возраст которых превышал 80 миллионов лет1. Уже в те отдалённые времена строение пыльцевых зёрен во многом напоминало пыльцу нынешних дербенников, тогда как сходство с пыльцой древних предков покрытосеменных растений было незначительным. На этом основании палеоботаники сделали вывод, что обособление дербенниковых происходило, по-видимому, в начале верхнемеловой эпохи 90 или может быть даже 100 миллионов лет тому назад.

К концу палеоцена дербенниковые расселились по всем континентам Земли за исключением Австралии и Антарктиды. В наше время абсолютное большинство представителей этого семейства произрастает в тёплом климате тропиков и субтропиков, причём видовой состав, характерный для Нового Света, сильно отличается от африканского и евразийского. Только стоящий особняком род Дербенник сумел приспособиться к более суровым условиям умеренного пояса Северного полушария.

Из 32 видов, составляющих данный род, в нашей стране чаще всего встречается дербенник иволистный. Его можно без труда обнаружить возле любого постоянного источника пресной воды с открытыми, не поросшими лесом берегами. Наилучшие условия для его обитания создаются в поймах медленно текущих рек, возле лесных озёр, на болотах, поблизости от придорожных канав, оврагов, пожарных прудов.

Из-за этой почти неизменной приуроченности к берегам водоёмов растение и получило своё теперешнее название. По-видимому, оно возникло где-то в западных предгорьях Урала и связано с употреблявшимся в тех местах старинным русским словом «дербенщик», что значит «мельник»2. В старину мельницы строили в основном на малых реках. Течение перегораживали плотиной, делали запруду и потом использовали энергию падающей воды в качестве силы, приводящей в движение жернова. Все в округе знали: если кому-нибудь понадобился мельник, искать его нужно у реки. И за дербенником тоже всегда ходили на реку. Мельники были людьми зажиточными, в отличие от простых крестьян могли одеваться красно. Так же и дербенник всё лето стоял нарядный, щеголяя красными лепестками цветов.

Минули столетия, давно исчезли с рек деревянные мельницы с их щеголеватыми молодцами-владельцами, а древнее слово, переменив своё значение, до сих пор остаётся частью русского языка. Все остальные местные и диалектные названия дербенника, имевшие хождение в разных частях России, постепенно забылись. Даже самое широко распространённое в народе имя - плакун-трава - так и не сделалось родовым. Дело в том, что наряду с другими похожими названиями: разрыв-трава, одолей-трава и пр., плакун-трава является по сути именем собирательным и может в равной степени относиться к различным, часто совершенно непохожим видам. В средневековых и более поздних народных травниках, дошедших до наших дней, этот термин встречается очень часто, но характер и содержание подобных книг не позволяют с уверенностью судить о внешних признаках описываемых растений, поэтому их точное видовое определение сопряжено со значительными трудностями, а подчас и вовсе невозможно.

В 1878 году русский ботаник и лесовод Николай Иванович Анненков (1819-1889) завершил работу над «Ботаническим словарём», в котором предпринял первую в истории отечественной науки попытку соотнести русские народные названия растений с латинскими и вообще иностранными фитонимами. По мнению автора, термин «плакун» использовался в народном обиходе для обозначения как минимум двенадцати растительных видов, принадлежавших к различным родам и семействам. Вот что писал по этому поводу сам Анненков:
«Некоторые растения получили свои названия от различных суеверных предрассудков, народных легенд н других верований… Плакун-трава занимает одно из первых мест в ряду чудодейственных растений у наших знахарей. Название Плакуна придаётся многим растениям, но преимущественно этим именем вызываются Epilobium angustifolium L.3 и Lythrum salicaria L. в Европейской России и ещё Hypericum Ascyron L.4 в. Сибири. Наименование двух первых растений общим именем Плакуна могло произойти или оттого, что в действительности наши знахари отличали насколько сортов Плакуна, или по некоторому сходству цвета цветов обоих растений или, наконец, потому что оба эта растения носят ещё другие общие между собою русские названия, как то Вербейник, Верба.
Название Плакун-трава произошло вследствие легенды «что когда жиды распинали Иисуса Христа и проливали пречистую кровь Его, тогда Пресвятая Богородица по Сыне слёзы ронила на матушку на сыру землю и от тех слёз зарождалась Плакун-трава». О волшебных свойствах этой травы, равно как и всех других, упоминаемых в старинных знахарских рукописях, будет изложено в Прибавлении к Словарю о знахарской флоре»5.
Рассуждая о суевериях и предрассудках, Анненков следовал духу своей эпохи, видевшей в народных преданиях всего лишь пустую фантазию, рождённую невежеством. При более тщательном и непредвзятом анализе описанной им легенды становится ясно, что она основывается на тонких наблюдениях простых людей, прекрасно знавших родную природу, но не умевших объяснить её подчас загадочных явлений и потому прибегавших к единственно доступной им форме выражения - поэтической интерпретации.

Неспроста в речи, произнесённой на торжественном собрании Императорского Московского университета в 1859 году, российский лингвист и фольклорист Фёдор Иванович Буслаев говорил:
«Народное суеверие есть один из существенных видов поэзии, перешедшей в жизнь и с нею слившейся. Поэтому, несмотря на свою фантастическую основу, суеверие важно для народа своею практической применимостью в делах житейских»6.
Так что же такое особенное подметил простой народ в дербеннике, за что прозвал его плакун-травой? По всей вероятности, люди не раз становились свидетелями таинственного явления, которое в наше время получило название гуттации. Наблюдать его можно рано утром, после тёплой летней ночи, когда на землю не выпало ни капли росы. Росы нет, а на некоторых растениях всё-таки поблёскивают свежие водяные капельки, у одних - на кончиках листьев, у других - по краям листовых пластинок. Эта «волшебная» роса очень ценилась у средневековых алхимиков, применявших её для создания эликсиров вечной молодости. Откуда же она берётся?

Объяснение кроется в естественных процессах, связанных с физиологией растений. По ночам корни усиленно поглощают воду, нагнетая её в листья. Единственный способ избавиться от излишков влаги - испарение, но оно возможно только тогда, когда воздух достаточно сух. Во влажных условиях, например, поблизости от рек, насыщающих атмосферу большим количеством водяного пара, испарение крайне затруднено. Тогда-то и происходит гуттация - выделение воды листьями не в виде газа, а в виде жидкости. Выделяется она через так называемые гидатоды - специальные водные устьица, расположенные над окончаниями сосудов, по которым движется вода. У некоторых растений имеются сложные эпитемные гидатоды, особенно интенсивно секретирующие лишнюю влагу.

В связи с вышесказанным едва ли стоит удивляться, что в нашем умеренном климате наиболее сильно гуттируют виды, обитающие в прибрежных зонах, например, различные виды ив, но более всех остальных - дербенник иволистный. У этого растения на листовых пластинах вместо простых водных устьиц имеются крупные щели, активно выделяющие воду при малейшем повышении влажности воздуха. Прозрачные капельки скатываются к концам листьев и падают на землю, подобно слезам. Вот откуда на самом деле пошло старинное русское название плакун-трава7.

Помимо легенды о плачущей Богородице, в народе ходили и иные предания, основанные на той же особенности дербенника. К примеру, на русском Севере существовало поверье, согласно которому плакун зарождался из слёз, пролитых во время благочестивой молитвы: он вырастал на дворе у тех хозяев, которые часто молились и редко предавались праздному веселью8. Вообще же дербеннику на Руси приписывали много магических свойств, использовали его для наговоров против нечистой силы, верили, что растение может заставить ведьм и бесов плакать, а колдунов - снимать ранее наложенные чары. И, разумеется, с помощью плакун-травы искали клады.

В научных трудах признанных основоположников современной ботаники дербенник иволистный упоминался издавна и неоднократно. Его описывали древнеримский врач Диоскорид (40 г. н. э. - 90 г. н. э.), античный энциклопедист Плиний Старший (22 г. н. э. - 79 г. н. э.), бенедиктинская монахиня Хильдегарда Бингенская (1098 - 1179) и буквально все без исключения авторы наиболее значительных травников эпохи Возрождения начиная с Леонарта Фукса (1501 - 1566) и заканчивая Джоном Паркинсоном (1567 - 1650). При этом практически все вышеперечисленные авторы относили растение к Вербейниковым, именуя его вербейником пурпурным (Lysimachia purpurea). Лишь в конце XVII века французский ботаник Жозеф Питтон де Турнефор (1656 - 1708) ввёл в научный оборот новое имя - Salicaria vulgaris purpurea foliis oblongis9.

Турнефор был одним из первых учёных, задавшихся целью обобщить и классифицировать все известные в то время растительные виды, разбив их на соподчинённые категории. Предложенная им ботаническая система состояла из классов, секций, родов и видов. Каждому роду он дал уникальное название, придуманное им самим или позаимствованное из античных источников. В основе классификации лежали особенности венчиков цветков и некоторые другие морфологические характеристики растений. Дербенник попал в род Salicaria. За неимением лучшего, Турнефор решил использовать это название потому, что многие виды, образовавшие новый род, встречались меж зарослей ивняка. Памятуя об этом, он попросту взял латинское слово «salix» - «ива», и из его корня вывел наименование рода10.

Современное научное название дербенника - Lythrum salicaria - было предложено великим шведским учёным Карлом Линнеем (1707-1778). Оно происходит от греческого слова «литрон» (λύθρον), означающего спёкшуюся кровь, и намекает то ли на цвет лепестков, то ли на приписывавшуюся растению способность унимать кровотечения. Слово «salicaria», придуманное Турнефором, сохранилось в качестве родового эпитета, так как листовые пластинки дербенника действительно отчасти напоминают формой ивовые листья.
Жозеф Питтон де Турнефор (1656 – 1708)
Жозеф Питтон де Турнефор (1656 – 1708)
Страницы из книги Турнефора «Elémens de botanique, ou Méthode pour connoître les Plantes», посвящённые роду Salicaria
Страницы из книги Турнефора «Elémens de botanique, ou Méthode pour connoître les Plantes», посвящённые роду Salicaria
Источник: интернет-библиотека Gallica.
С точки зрения современной ботанической номенклатуры дербенник иволистный относится не только к отдельному от вербейников роду, но и к самостоятельному семейству, включающему в себя, помимо трав, кустарники и даже деревья. К нему, в частности, принадлежат такие разные с виду и ничуть не похожие образом жизни растения, как гранат обыкновенный (Punica granatum), знаменитый своими съедобными плодами; лавсония неколючая (Lawsonia inermis), из листьев которой добывают хну; водяной орех чилим (Trapa natans), известный также как чёртов орех. Флора России небогата Дербенниковыми, на территории нашей страны произрастает всего лишь 17 видов, принадлежащих к четырём родам.

Родиной дербенника иволистного считается Средиземноморье, но с началом эпохи Великих географических открытий это растение распространилось очень широко и теперь входит в список ста самых опасных инвазивных видов планеты11 наряду с малярийным комаром (Anopheles quadrimaculatus), обыкновенной домовой мышью (Mus musculus) и её извечным врагом домашней кошкой (Felis catus). И недаром: если в Евразии на каждую сотню растений, обитающих в прибрежных зонах, приходится в среднем не более четырёх особей дербенника, то в США, Канаде и Новой Зеландии этот вид создаёт густейшие заросли, вытесняя всю без исключения местную растительность. Вслед за флорой меняется фауна, нарушается биологическое равновесие речных, прибрежных и граничащих с ними экосистем. В довершение ко всему, корни дербенников накапливаются в руслах рек и каналов, что приводит к их постепенному обмелению.

Бороться с этим вторжением посредством запашки, прополки или гербицидов чрезвычайно трудно. Один экземпляр растения даёт за год порядка 2,7 миллиона семян, распространяющихся ветром и течением. Кроме того, возможно и вегетативное размножение при помощи корневой системы: из маленького кусочка корня, оставшегося в земле или воде после прополки, со временем вырастает новая взрослая особь.

К середине 80-х годов XX столетия стало окончательно ясно, что механические и химические способы борьбы с дербенником не приносят успеха. Тогда власти Соединённых Штатов обратились за помощью в Международный институт биологического контроля, работавший в то время в Швейцарии12. Биологи начали поиск естественных врагов растения. Они изучили множество видов тлей, грибков и насекомых, собранных в прибрежных зонах Западной Европы. Исследования продолжались семь лет. В 1992 году на нескольких контрольных участках в США были выпущены представители двух видов европейских жуков, питавшихся листьями дербенника, и один вид, питавшийся его корнями. В 1994 году был интродуцирован ещё один жук, поедавший цветки. Результат превзошёл самые оптимистические ожидания: в течение короткого времени жуки-листоеды почти полностью уничтожили листву на дербенниках, значительно снизив жизнеспособность инвазивного вида. Биологический контроль популяции дербенника принадлежит к числу самых успешных и широко используемых протоколов подобного рода в истории США и Канады13.
Жук-листоед Galerucella calmariensis
Жук-листоед Galerucella calmariensis
Автор снимка - Janet Graham
Galerucella calmariensis на изъеденном листе дербенника
Galerucella calmariensis на изъеденном листе дербенника
Автор снимка - Amy McGinnis
Жук Nanophyes marmoratus
Жук Nanophyes marmoratus
Автор снимка - Janet Graham
Жук Hylobius transversovittatus на листе дербенника
Жук Hylobius transversovittatus на листе дербенника
Автор снимка - Georg Slickers
В настоящее время для контроля популяций дербенника используют двух жуков-листоедов - Galerucella calmariensis и Galerucella pusilla и двух представителей надсемейства куркулионоидных - Hylobius transversovittatus (его личинки питаются корнями, буравя в них длинные ходы) и Nanophyes marmoratus (личинки и взрослые жуки питаются цветочными бутонами, предотвращая их раскрытие)*.
Образ жизни дербенника иволистного во многом своеобразен. Развитие этого высокого, полутора-двухметрового многолетника начинается с крошечного семени. Вегетативное размножение случается редко, в основном ему предшествует какое-нибудь механическое воздействие извне, в результате которого часть корневой системы оказывается отделённой от общей массы. Обособившийся участок со временем даёт зрелые побеги идентичные тем, которые появлялись на родительской особи. Происходит, по сути, клонирование, исключающее ювенильный этап развития.

Основная часть семян прорастает поздней весной, когда дневные температуры воздуха начинают подниматься до 15-20 градусов Цельсия. Мелкие семена почти не содержат запасов питательных веществ, поэтому они пускаются в рост только на свету чтобы проросток мог сразу же начать ассимиляцию органических соединений посредством фотосинтеза. Семена, погребённые в почве на глубине более 2 см, не могут прорасти из-за недостатка освещённости. В темноте их всхожесть равна нулю. Но если они вдруг каким-то случайным образом окажутся вынесенными на поверхность земли, то сразу же «проснутся» и начнут своё развитие. Чтобы «разбудить» семя, вывести его из состояния покоя, достаточно воздействовать на него ярким источником света в течение всего лишь одной минуты14.

Прорастание возможно и под водой, благо она хорошо пропускает солнечный свет, но наибольшей массовости оно достигает во влажной незатопленной почве. В подавляющем большинстве случаев из первоначально огромного количества проростков, исчисляемого десятками тысяч на квадратный метр, выживают считанные единицы. Остальные гибнут, не дожив до стадии формирования надземного стебля. Среди семян, прорастание которых задерживается и выпадает на летние месяцы, смертность проростков ещё выше.

Высота и форма молодого растения определяются степенью увлажнённости почвы, характером местной растительности и климатическими условиями. При достаточной, то есть интенсивной, освещённости и увлажнённости почвы дербенник становится самым быстрорастущим видом нашей прибрежной флоры. Соревноваться с ним в этом отношении может разве что недотрога желёзконосная.

В первый год растение даёт одиночный побег высотой около метра и формирует толстый стержневой деревянистый корень, в структуре которого обособляется специальная ткань - аэренхима15, позволяющая корневой системе дышать под водой во время половодий. В течение лета некоторые молодые особи из числа тех, что начали своё развитие весной, успевают отцвести и дать плоды. Летние проростки дают от силы пять-шесть пар листьев, сидящих на коротких стебельках. К зиме все надземные части отмирают, чтобы возобновиться на следующий год из корневых почек.

На второй год перезимовавшая корневая система, сохранившая накопленные предыдущим летом питательные вещества, начинает разрастаться, стержневой корень становится мощнее, от него ответвляются десятки боковых корешков, создающих обширную, до полуметра в диаметре, густую волокнистую сеть, располагающуюся под самой поверхностью почвы.

Средняя продолжительность жизни хорошо укоренившегося растения составляет около 20 лет. Каждый год взрослый корень даёт от 1 до 15 стеблей (побегов), в особенно благоприятных условиях их число увеличивается до 30, изредка даже до 50. При этом некоторое количество корневых почек всегда остаётся в резерве для того, чтобы тотчас тронуться в рост в случае утраты или повреждения надземных органов.

Все стебли дербенника, сколько бы их ни было, прямостоячие, на разрезе четырёх- или шестигранные, чаще всего простые, но встречаются и ветвистые, особенно в верхней части. Снаружи они, как правило, коротко опушены, в отдельных случаях волоски заметны только на рёбрах. Узлы в местах прикрепления листьев располагаются на одинаковых расстояниях друг от друга. Молодые растущие побеги отличаются светло-зелёным цветом, старые со временем краснеют. Осенью голые безлистные стебли засыхают и остаются стоять полуукрытые снегом до следующей весны, рассыпая по ветру созревшие семена.

Листья бесчерешковые, опушённые с обеих сторон, в нижней части стеблей они располагаются супротивно или же мутовками по три-четыре, вверху порядок расположения меняется на очерёдный. Форма листовых пластинок продолговато-ланцетная с сердцевидным или округлым основанием. Длина листа составляет от 5 до 13 см, ширина - 1-3 см. Самые нижние стеблевые листья выглядят совершенно иначе, они сравнительно мелкие, овальные, с тупой верхушкой и без опушения.

Прицветные листья на верхушках стеблей отличаются изменчивостью форм и размеров. Они могут быть как ланцетными, так и сердцевидными с несколько вытянутой верхушкой. Длина их то превышает длину цветков, то значительно уступает ей. То же и с опушением: оно наблюдается либо с какой-нибудь одной стороны, либо с обеих, а временами отсутствует совсем.

Общая площадь поверхности листьев меняется от особи к особи и зависит от освещённости. Чем меньше света получает растение, тем крупнее становятся его листовые пластинки и тем меньше остаётся на них волосков. Осенью, перед тем как опасть, листья краснеют, провожая последним ярким аккордом уходящий вегетативный сезон.
Тройная мутовка листьев в середине стебля
Тройная мутовка листьев в середине стебля
Молодой побег
Молодой побег
Ещё более красочную картину представляют летом соцветия дербенников, хорошо заметные издали благодаря редкому для наших северных широт пурпурно-красному цвету лепестков. Крупные колосовидные метёлки состоят из множества цветков, сидящих на коротких цветоножках, прикреплённых к пазухам прицветных листьев. Каждый цветок снабжён двумя рано опадающими линейными прицветничками16, длина которых равна длине чашечки или же вдвое уступает ей.

Чашечка имеет цилиндрическую колокольчатую форму с двенадцатью выступающими жилками, вдоль которых заметно короткое опушение. Зелёные наружные доли в 3-4 раза длиннее внутренних, окрашенных в розовый цвет и суженных на верхушке в ворсинчатое остроконечие. Общая длина чашечки не превышает 6-10 мм.

Венчики цветков актиноморфные17, состоящие из 5-7 пурпурных, продолговато-эллиптических или обратнояйцевидных лепестков с клиновидными, иногда желтоватыми основаниями. Длина их колеблется от 4 до 14 мм, ширина - от 2,5 до 5 мм. Даже свежие, только что распустившиеся лепестки выглядят слегка помятыми. Такими они появляются из бутонов, - это одна из характерных черт, отличающих всех представителей рода Дербенник.

Вообще цветки дербенника иволистного во многом необычны. К примеру, им свойственна уникальная последовательность формирования органов, не встречающаяся более ни у одного растительного вида на Земле. Вначале формируются внутренние чашелистики, затем наружные, создавая чашечку; вслед за ней закладываются наружные тычинки, потом гинецей, внутренние тычинки и в самом конце - лепестки18.

Другая, и, пожалуй, самая яркая особенность репродуктивной системы заключается в триморфности цветков. Каждая особь дербенника иволистного несёт цветки только одного из трёх типов, различаемых по длине столбиков. В длинностолбчатых цветках столбики длиннее всех тычинок (их длина - 8-13 мм), в короткостолбчатых короче всех тычинок (длина столбиков не превышает 1-1,5 мм), в среднестолбчатых цветках длина столбиков составляет 4-6 мм, что короче длинных тычинок, но длиннее коротких. Мало того, разные столбики отличаются друг от друга ещё и цветом: длинные бывают зелёными, средние - коричневатыми, короткие - ярко-жёлтыми19.

Количество тычинок вдвое превышает число лепестков, вследствие чего их может насчитываться от 10 до 14, но чаще бывает 12. Все они прикреплены тыльными частями к трубке чашечки и, подобно столбикам, подразделяются на три категории: длинные (5,5-12,5 мм), средние (4-8 мм) и короткие (1,1-4,5 мм). Пыльцевая нить длинных тычинок окрашена в розовый цвет, пыльники - в фиолетовый. Средние не имеют окраски, их пыльники крупнее, чем у двух других разновидностей. Короткие тычинки отличаются зеленоватой окраской.
Короткостолбчатые цветки
Короткостолбчатые цветки
Среднестолбчатые цветки
Среднестолбчатые цветки
Длинностолбчатые цветки
Длинностолбчатые цветки
В цветках с короткими столбиками всегда присутствуют только длинные и средние тычинки, в среднестолбчатых - длинные и короткие, в длинностолбчатых - средние и короткие. В каждом цветке более длинные тычинки располагаются напротив долей чашечки, а более короткие - напротив лепестков. Пыльники всех разновидностей состоят из двух пыльцевых сумок, гнёзда которых раскрываются щелью, направленной внутрь цветка. В ботанике такие пыльники называются интрорзными20.

Вся эта сложная вариативность в размерах и цвете отнюдь не случайна. Не будем забывать, что дербенник размножается в основном семенами и только в редких случаях - вегетативно. Самоопыление снижает качество семян. Чтобы воспрепятствовать ему, женские элементы цветков созревают прежде мужских: пыльники начинают производить пыльцу только тогда, когда рыльца уже увяли и съёжились. Но самое главное приспособление, гарантирующее почти стопроцентное перекрёстное опыление, как раз и состоит в том, что все без исключения цветки каждой отдельно взятой особи дербенника снабжены одинаковыми столбиками, принадлежащими лишь к одной из трёх описанных выше категорий, и двумя строго определёнными видами тычинок. Пыльца, производимая этими тычинками, не подходит для собственных типов пестиков, зато может оплодотворять цветки двух других разновидностей.

Вот что писал создатель эволюционной теории Чарльз Дарвин (1809-1882) о репродуктивной системе дербенника в сравнительно мало известной, но по-своему замечательной книге «Различные формы цветов у растений одного вида»:
«В общей сложности этот вид имеет три набора женских и три - мужских органов, все до такой степени отличные друг от друга, как если бы они принадлежали к трём отдельным видам; если же принять во внимание менее значительные функциональные различия, то получается пять мужских разновидностей. Два таких растения-гермафродита должны существовать одновременно, и пыльца должна переносится насекомыми от одного к другому для того, чтобы оба могли успешно плодоносить; но, если не будет при этом третьей разновидности, два набора пестиков окажутся бесполезными, и организация вида в целом станет неполноценной. С другой стороны, когда все три типа сосуществуют и пыльца свободно переносится между ними, система становится совершенной; нет напрасного расхода пыльцы и неоправданной взаимной адаптации. Другими словами, природа устроила в высшей степени сложную систему размножения, а именно тройной союз между тремя гермафродитами, - у каждого имеется женский орган, весьма непохожий на два других, и частично различающиеся мужские органы, по два на каждую разновидность21».
Иллюстрация из книги Чарльза Дарвина, посвящённая триморфности цветков дербенника иволистного.
Иллюстрация из книги Чарльза Дарвина «Различные формы цветов у растений одного вида», наглядно демонстрирующая принцип триморфности цветков дербенника иволистного.
Учитывая столь сложную перекрёстную совместимость следует ожидать, что и пыльцевые зёрна, производимые разными типами тычинок, окажутся неодинаковыми. И в самом деле, даже под микроскопом они выглядят по-разному. Длинные тычинки производят самую крупную пыльцу зелёного цвета, зёрнышки которой имеют длину 30-38 мкм и ширину 20-26 мкм. Размеры пылинок, производимых средними тычинками, составляют 23-26 мкм на 13-16 мкм, короткими - 20-25 мкм на 11-13 мкм, и те, и другие окрашены в жёлтый цвет. Зелёные пыльцевые зёрна содержат больше крахмала, жёлтые - больше жиров. По типу все они разнобороздные с тремя псевдобороздами22.

Цветение дербенников продолжается с конца июня до первых заморозков в октябре. Вначале зацветают нижние цветки, затем средние и, наконец, самые верхние. Созревание семян происходит в той же последовательности. Роскошные, долго сохраняющиеся соцветия требуют много воды и питательных веществ, но эти затраты не пропадают даром: непрерывное многомесячное цветение также способствует перекрёстному опылению. Хорошо заметные, долговечные цветы служат великолепной приманкой для опылителей, главным образом шмелей и пчёл, но также мух, некоторых видов жуков, бабочек. Пыльники тычинок и рыльца пестиков во всех цветках наклонены в одну сторону, туда, где насекомым легче всего проникать внутрь цветка, к нектарникам. Пробираясь к сладкой добыче, пчёлы и шмели поневоле собирают множество пыльцы на свои волосатые брюшки. Только самые короткие тычинки, спрятанные в недрах чашечки, лучше всего доступны насекомым с длинными хоботками.

Несмотря на множественные приспособления, призванные свести на нет самоопыление, время от времени оно всё-таки происходит. Чаще всего в нём участвуют средние тычинки, реже длинные и совсем редко - короткие. Во всех случаях самоопылившиеся цветки дают крайне малое количество семян23.

Первые плоды начинают созревать в начале августа. Они представляют собой продолговатые овальные коробочки с двойными гнёздами длиной 3-4 мм и шириной около 2 мм24. В среднем один побег даёт 900-1000 плодов, в каждом из которых содержится от 50 до 150 мелких светло-коричневых семян длиной около 400 мкм и весом 0,5-0,6 мг. В крошечных семенах нет места для эндосперма. Семя целиком состоит из тонкой семенной кожуры и зародыша с двумя семядолями, содержащими минимальный запас питательных веществ. Зато эти почти невесомые семена с лёгкостью переносятся ветром, течением, животными и людьми.

Поскольку взрослое растение способно производить до нескольких миллионов семян в год, в местах массового скопления дербенников в верхнем слое почвы толщиной 5 см содержится впятеро больше семян этого растения, чем семян всех прочих местных растительных видов вместе взятых25. На каждый квадратный метр их приходится до 400.000 штук. Попав в почву, семена сохраняют жизнеспособность на протяжении нескольких лет. Их всхожесть в первый год приближается к 100%. После 2-3 лет хранения во влажной земле она, разумеется, падает, но незначительно - до 80%. Если бы не крайне высокая смертность проростков, трудно было бы другим растениям конкурировать с дербенником за место под солнцем.

Дербенник иволистный отличается высоким полиморфизмом не только в строении цветков. Внутривидовые различия наблюдаются и среди вегетативных органов. Например, неодинаковы от особи к особи степень и характер опушения: некоторые растения так густо опушены, словно покрыты войлоком, другие - почти голые. Высота стебля может меняться от 30 см до 2 метров вне зависимости от условий обитания. Мутовки цветков в соцветиях то тесно сближены, то раздвинуты на сравнительно большие расстояния друг от друга, то многочисленны, то чуть ли не единичны. Крайне изменчива форма стеблевых и прицветных листьев.

До сих пор окончательно не ясно, какие из этих особенностей следует учитывать при выделении подвидов, разновидностей26 или даже отдельных, самостоятельных видов дербенника. Впрочем, и сам вопрос, следует ли их вообще выделять, остаётся открытым. В настоящее время практически все названия подвидов и разновидностей, которые имели хождение в XX веке, а вместе с ними и название отдельного вида - дербенника промежуточного (Lythrum intermedium), - считаются синонимами дербенника иволистного.

Хозяйственное значение растения невелико. Известно, что оно совершенно не поедается животными из-за горького вкуса: листья и стебли его, не говоря уже о корнях, содержат дубильные вещества. По этой же причине в старину на юге России отвар травы дербенника использовали для пропитывания рыболовных снастей с целью предохранения их от гниения в воде. Из корней получали вещества, служившие одновременно для дубления кож и окрашивания их в коричневый цвет.

Дербенник считается хорошим медоносом, поскольку в период цветения продуцирует много нектара. Мёд, получаемый из его цветов, отличается желтовато-зелёным цветом и сильным ароматом.

Медицинское применение различных органов растения имеет давнюю историю. В народной медицине отвары и настои корней и цветков употреблялись некогда в качестве вяжущего средства при диарее, дизентерии, коликах и других желудочно-кишечных заболеваниях, а также при травмах в полости рта. Кроме того, их использовали в качестве противоядия при укусах змей и бешеных животных.

Научные исследования показали, что сок растения проявляет антибактериальную активность против грамотрицательных бактерий. В стеблях и листьях были обнаружены фенолкарбоновые кислоты и эфирные масла, флавоноиды и витамин С27. Несмотря на это, в современной медицине препараты дербенника не применяются.

В середине XX века были выведены декоративные сорта дербенника иволистного для украшения садов с прудами, ручьями и прочими водоёмами. Поначалу считалось, что все они стерильны, то есть полностью лишены способности к размножению. Впоследствии выяснилось, что это не так. Исследования, проведённые в теплицах, продемонстрировали высокую плодовитость некоторых сортов, а дальнейшие эксперименты в полевых условиях подтвердили тот факт, что декоративные особи дербенника способны производить не только фертильную пыльцу, но и некоторое количество жизнеспособных семян, всхожесть которых достигает 98%28.
Дербенник иволистный на берегу реки.

1 Graham S. A., «Fossil Records in the Lythraceae», Botanical Review, Vol. 79, No. 1 (15 March 2013), p. 108.
2 Фасмер М., «Этимологический словарь русского языка». Москва, «Прогресс», 1986 г., том 1, стр. 500.
3 Иван-чай или кипрей узколистный (ссылка). Современное научное название растения - Chamaenerion angustifolium.
4 Зверобой большой.
5 Анненков Н. И., «Ботанический словарь». СПб, Типография Императорской академии наук, 1878 г., стр. 133. К сожалению, по окончании работы над словарём Анненков отказался от мысли печатать «Прибавление», сославшись на недостаточность имевшихся в то время в его распоряжении источников. Из прочих трав, носивших имя плакун, он упоминал кокушник комариный (Gynmadenia conopsea), касатик сибирский (Iris sibirica L.), донник белый (Melilotus alba), лабазник вязолистный (Filipendula ulmaria), веронику длиннолистную (Veronica longifolia), вербейник обыкновенный (Lysimachia vulgaris) и пр.
6 Буслаев Ф. И., «О литературе: Исследования; Статьи». М., «Художественная литература», 1990 г., стр. 61.
7 Артамонов В. И., «Занимательная физиология растений». Москва, «Агропромиздат», 1991 г., стр. 98.
8 Колосова В. Б., «Лексика и символика славянской народной ботаники». Издательство «Индрик», Москва, 2009 г., стр. 102.
9 Во времена, когда жил Турнефор, ещё не существовало современной биноминальной ботанической номенклатуры. В буквальном переводе предложенное им название звучит как «Саликария обыкновенная с продолговатыми листьями».
10 Joseph Pitton de Tournefort, «Elémens de botanique, ou Méthode pour connoître les Plantes». L’Imprimerie Royale, Paris, 1694, р. 220-221. С электронной копией книги можно ознакомится на сайте интернет-библиотеки Gallica.
11 Список 100 самых опасных инвазивных видов был составлен Международным союзом охраны природы (IUCN). В него входят сравнительно недавно интродуцированные животные и растительные организмы, оказывающие наиболее негативное влияние на местные экосистемы.
12 Теперь этот институт входит в состав Имперского колледжа Лондона.
13 Wilson Linda M. et al., «Biology and Biological Control of Purple Loosestrife». USDA Forest Service / UNL Faculty Publications, 2004, p. 112.
14 Lehmann, E., «Ueber die minimale Belichtungszeit, welche die Keimung der Samen von Lythrum salicaria ausloest». Berichte der Deutschen Botanische Gesellschaft, 1918, 36: 157-163.
15 Аэренхима - воздухоносная ткань, встречающаяся у водных и болотных растений. Её пористая структура приспособлена для того, чтобы накапливать атмосферный воздух, необходимый для обменных процессов, протекающих в клетках.
16 Прицветничек, в отличие от прицветника, располагается у самого основания цветка.
17 Актиноморфные или правильные - симметричные цветки, могущие быть разделёнными воображаемой вертикальной плоскостью, проходящей через главную ось, на равные половины не менее чем в двух направлениях.
18 Cheung, M., Sattler, R., «Early floral development of Lythrum salicaia». Canadian Journal of Botany, 1967, 45:1609-1618.
19 В науке это явление называется гетеростилией или гетеростолбчатостью.
20 Mal T. K. at al., «The biology of Canadian weeds. Lythrum salicaria». Canadian Journal of Plant Science, 72, 1992, p. 1308.
21 Darwin, C., «The different forms of flowers on plants of the same species». John Murray, 1877, London, U.K., p. 137 (Перевод мой. Э. К.)
22 Разнобороздные пыльцевые зёрна характеризуются наличием на их поверхности бороздок разного типа, представляющих собой отверстия для выхода мягкого внутреннего материала споры. Псевдоборозда - это структура, похожая на борозду, но не функционирующая в качестве таковой.
23 Stout A. B., «Studies of Lithrum salicaria. The efficiency of self-pollination». American Journal of Botany, 1923, l0:440-449.
24 Морфологическое описание растения дано в основном по книге «Флора СССР». Москва, «Наука», 1949 г., том 15, стр. 548.
25 Warne A., «Purple Loosestrife (Lythrum salicaria) Best Management Practices in Ontario». Ontario Invasive Plant Council, Peterborough, ON, 2016, p. 9.
26 Разновидность - в ботанике так называется таксономический ранг, расположенный ниже подвида, но выше формы.
27 «Растительные ресурсы СССР». Ленинград, «Наука», 1987 г., том 3, стр. 197.
28 Ottenbreit K. A., Staniforth R.J., «Crossability of naturalized and cultivated Lythrum taxa». Canadian Journal of Botany, 2011, 72(3):337-341.

*Фотографии жуков Galerucella calmariensis, Nanophyes marmoratus и Hylobius transversovittatus используются по лицензии Creative Commons CC BY 2.0 и 2,5. Фотография Galerucella calmariensis на изъеденном листе дербенника принадлежит Amy McGinnis из службы Национальных парков Нью-Йорка.
Домашняя страница
Контакты
Файлы
Уголок краеведческий